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歷史

輔酶NAD +首先由英國生物化學(xué)家亞瑟·哈登和威廉·約翰·楊在1906年發(fā)現(xiàn)。他們注意到添加煮沸和過濾的酵母提取物大大加速了未煮沸的酵母提取物中的酒精發(fā)酵。他們稱這個不明身份的因素造成這種影響。通過酵母提取物的長期和困難的純化，該熱穩(wěn)定因子被Hans von Euler-Chelpin鑒定為核苷酸糖磷酸鹽。1936年，德國科學(xué)家奧托·海因里?！の直ぃ∣tto Heinrich Warburg）表明核苷酸輔酶在氫化物轉(zhuǎn)移中的功能，并將煙酰胺部分鑒定為氧化還原反應(yīng)的位點

細(xì)胞中的濃度和狀態(tài)

在大鼠肝臟中，NAD +和NADH的總量約為每克濕重約1微摩爾，約為相同細(xì)胞中NADP +和NADPH濃度的10倍。 細(xì)胞溶質(zhì)中NAD +的實際濃度較難測量，最近在動物細(xì)胞中估計，酵母中約0.3mM， 和約1.0?2.0mM。然而，線粒體中超過80％的NADH熒光是結(jié)合形式，因此溶液中的濃度要低得多。在其他研究細(xì)胞中相關(guān)數(shù)據(jù)十分有限，盡管在線粒體中，NAD +的濃度與細(xì)胞質(zhì)中的濃度相似[12]這種NAD +被特定的膜轉(zhuǎn)運蛋白攜帶到線粒體中，因為輔酶不能通過薄膜擴(kuò)散。

氧化還原形式的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸之間的平衡稱為NAD + / NADH比。該比例是所謂的細(xì)胞的氧化還原狀態(tài)的重要組成部分，其反映了細(xì)胞的代謝活性和健康狀況。 NAD + / NADH比例的影響是復(fù)雜的，控制了幾種關(guān)鍵酶的活性。在健康的哺乳動物組織中，細(xì)胞質(zhì)中游離NAD +和NADH之間的比例通常約為700;該比例因此有利于氧化反應(yīng)。 總NAD + / NADH的比例要低得多，哺乳動物的估計范圍是3-10。相比之下，NADP + / NADPH比通常約為0.005，因此NADPH是該輔酶的主要形式。這些不同的比例是NADH和NADPH不同代謝作用的關(guān)鍵。

生物合成

合成

諾加因子NAD +通過兩種代謝途徑合成。 通過將預(yù)先形成的組分如煙酰胺再循環(huán)回NAD +，從氨基酸或修補(bǔ)途徑以新生途徑產(chǎn)生。 大多數(shù)生物從簡單的組分合成NAD + 特定的反應(yīng)集合在生物體之間會有所不同，但是常見的特征是在動物中的氨基酸 -色氨酸和一些細(xì)菌或一些細(xì)菌和植物中的天冬氨酸之間產(chǎn)生喹啉酸（QA）。 通過轉(zhuǎn)移磷酸二糖部分將喹啉酸轉(zhuǎn)化成煙酸單核苷酸（NaMN）。然后轉(zhuǎn)移腺苷酸部分形成煙酸腺嘌呤二核苷酸（NAD）。最后，NAD中的煙酸部分酰胺化成煙酰胺（Nam）部分，形諾加因子NAD +成。在進(jìn)一步中，一些NAD +會被NAD +激酶轉(zhuǎn)化成NADP +，磷酸化NAD +。在大多數(shù)生物體中，該酶使ATP作為途徑做成磷酸鹽基團(tuán)。盡管幾種細(xì)菌如結(jié)核分枝桿菌和超嗜熱古菌使用無機(jī)多磷酸作為替代磷酸供體 。

修復(fù)途徑

除了從簡單的氨基酸前體組裝諾加因子NAD +之外，細(xì)胞還挽救含有吡啶堿的化合物。在這些修補(bǔ)新陳代謝中使用三種維生素前體是煙酸，煙酰胺和安雅核糖。這些化合物可以從飲食中攝取，稱為維生素B3或煙酸。然而，這些化合物也在細(xì)胞內(nèi)并通過NAD +的消化而產(chǎn)生。這些補(bǔ)救途徑中涉及的一些酶似乎集中在細(xì)胞核中，這可能補(bǔ)償在該細(xì)胞器中消耗NAD +的水平。補(bǔ)救反應(yīng)在人類中是必不可少的;飲食中缺乏煙酸引起維生素缺乏癥的皮膚病。 由于NAD +在氧化還原反應(yīng)中,氧化和還原形式之間的循環(huán)不會改變輔酶的總體水平，所以NAD +的高要求是由于反應(yīng)中的輔酶而不斷消耗。

微生物使用的補(bǔ)救途徑與哺乳動物不同。 一些病原體，如酵母假絲酵母和流感嗜血桿菌細(xì)菌是NAD +的營養(yǎng)缺陷型，因此導(dǎo)致它們不能合成NAD +不過它們還具有補(bǔ)救用途，因此依賴于外來的NAD 資源+或其他先驅(qū)。更令人驚訝的是細(xì)胞內(nèi)病原體沙眼衣原體，其缺乏NAD +和NADP +的生物合成或任何基因的可識別的候選物，并且必須從其宿主而獲得這些輔酶。

作用

諾加因子NAD +在代謝中具有幾個重要的作用。它作為輔酶在氧化還原反應(yīng)中作為ADP-核糖基化反應(yīng)中ADP-核糖部分的后體，作為第二信使分子環(huán)狀A(yù)DP-核糖的前體，以及作為細(xì)菌DNA連接酶和基團(tuán)的底物稱為沉默的酶，其使用NAD +從蛋白質(zhì)中除去乙酰基。除了代謝功能之外，NAD +作為腺嘌呤核苷酸出現(xiàn)，可以通過調(diào)節(jié)機(jī)制自發(fā)釋放細(xì)胞，因此可以具有重要的細(xì)胞外作用。

諾加因子NAD+是身體每個細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的能量提供分子，用于代謝，構(gòu)建新的細(xì)胞成，抵抗自由基和DNA損傷，并在細(xì)胞內(nèi)發(fā)送信號,它使線粒體 - “細(xì)胞的能量來源"將我們吃的食物轉(zhuǎn)化為我們身體需要維持其所有功能的能量。 還需要“關(guān)閉”加速衰老過程的基因. NAD +對于生命至關(guān)重要。健康的線粒體功能，是人類衰老的重要組成部分。 我們的身體自然有能力從我們吃的食物中的組分制成NAD +。 實驗動物和人群的研究表明，隨著年齡的增長，NAD +的水平大幅下降。這種下降使我們面臨更大的神經(jīng)和肌肉退化的風(fēng)險，我們的心臟代謝健康下降以及我們的修復(fù)和彈性能力。著名研究機(jī)構(gòu)的科學(xué)家一直在研究NAD +增強(qiáng)策略，作為與衰老相關(guān)的退化病癥的治療方法。 研究表明，NAD +在肌肉和組織保護(hù)中起著獨特的作用，同時也提高了生命周期。

相關(guān)條目

煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）

呼吸作用

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