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演化學(xué)

更多資料：生命演化歷程

現(xiàn)今的細(xì)菌是從40億年前的單細(xì)胞生物演化而來。在此后的30億年間，細(xì)菌和古細(xì)菌都是主要的生物 。雖然細(xì)菌有化石存在，如疊層石等，但這些化石缺乏有效的形態(tài)學(xué)證據(jù)，很難與現(xiàn)生的細(xì)菌共同建構(gòu)出細(xì)菌的演化史。幸運(yùn)的是，日益成熟的基因定序技術(shù)讓我們有機(jī)會(huì)建立演化的樹狀圖，這些研究使我們明了了細(xì)菌演化的第一次大分歧是在真核及原核之間

之后，細(xì)菌又發(fā)生了第二次的劇烈演化，有一部分的古細(xì)菌與其他細(xì)菌內(nèi)共生，成為了現(xiàn)今真核生物的祖先 。真核生物的祖先吞下了一種α-變形菌門的細(xì)菌，成為后來的線粒體，或是 氫酶體 （ 英語 ： hydrogenosome ） 。之后，有些已經(jīng)擁有線粒體的生物，吞下了類似藍(lán)菌類的生物，形成了后來的葉綠體，這一支后來演化成了藻類和植物。另外，有些藻類還有可能再吞入其他藻類進(jìn)行內(nèi)共生，此現(xiàn)象稱為二次內(nèi)共生 。

形態(tài)學(xué)

  細(xì)菌的形態(tài)學(xué)

  在俄勒岡州 米奇溫泉 （ 英語 ： Mickey Hot Springs ） 流出的嗜熱細(xì)菌生物薄膜，約20毫米厚。

細(xì)菌無論是在體型上或型態(tài)上都具有相當(dāng)巨大的變異，有關(guān)細(xì)菌型態(tài)上的學(xué)門即被稱為型態(tài)學(xué)。

細(xì)菌細(xì)胞的大小大約是真核生物細(xì)胞的十分之一，大約 0.5–5.0微米長。然而，有一些種類（如納米比亞嗜硫珠菌）可以達(dá)半毫米長，甚至用肉眼就可以辨識。 。最小的細(xì)菌則是霉?jié){菌，長度大概只有 0.3 μm，與最大的病毒差不多大。 有些細(xì)菌甚至更小，但這些 超微細(xì)菌 （ 英語 ： ultramicrobacteria ） 還沒有完全被研究，超微細(xì)菌并不是一個(gè)演化上的分類，而是對于這些細(xì)微細(xì)菌的通稱。

細(xì)菌通常雸外觀分為球狀的球菌（ coccus ）、棒狀的桿菌（ bacilli ），游泳時(shí)個(gè)體會(huì)有所延展 。另外還有逗點(diǎn)狀的弧菌（ vibrio ），和螺旋體（ spirilla ），還有一小部分的細(xì)菌是二十面體或是立方體 More recently, bacteria were discovered deep under Earth"s crust that grow as branching filamentous types with a star-shaped cross-section. The large surface area to volume ratio of this morphology may give these bacteria an advantage in nutrient-poor environments. 。

分類地位

細(xì)菌的分類的變化根本上反應(yīng)了發(fā)展史思想的變化，許多種類甚至經(jīng)常改變或改名。最近隨著DNA測序，基因組學(xué)，生物信息學(xué)和計(jì)算生物學(xué)的發(fā)展，細(xì)菌學(xué)被放到了一個(gè)合適的位置。

最初除了藍(lán)細(xì)菌外（它完全沒有被歸為細(xì)菌，而是歸為藍(lán)綠藻），其他細(xì)菌被認(rèn)為是一類真菌。隨著它們的特殊的原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)被發(fā)現(xiàn)，這明顯不同于其他生物（它們都是真核生物），導(dǎo)致細(xì)菌歸為一個(gè)單獨(dú)的種類，在不同時(shí)期被稱為原核生物，細(xì)菌，原核生物界。一般認(rèn)為真核生物來源于原核生物。

通過研究rRNA序列，美國微生物學(xué)家伍茲（Carl Woese）于1976年提出，原核生物包含兩個(gè)大的類群。他將其稱為真細(xì)菌（Eubacteria）和古細(xì)菌（Archaebacteria），后來被改名為細(xì)菌（Bacteria）和古菌（Archaea）。伍茲指出，這兩類細(xì)菌與真核細(xì)胞是由一個(gè)原始的生物分別起源的不同的種類。研究者已經(jīng)拋棄了這個(gè)模型，但是三域系統(tǒng)獲得了普遍的認(rèn)同。這樣，細(xì)菌就可以被分為幾個(gè)界，而在其他體系中被認(rèn)為是一個(gè)界。它們通常被認(rèn)為是一個(gè)單源的群體，但是這種方法仍有爭議。

結(jié)構(gòu)

繁殖

細(xì)菌以無性方式進(jìn)行繁殖，最主要的方式是以二分裂法這種無性繁殖的方式：一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞細(xì)胞壁橫向分裂，形成兩個(gè)子代細(xì)胞，在分裂的時(shí)候可以產(chǎn)生遺傳重組。單個(gè)細(xì)胞也會(huì)通過如下幾種方式發(fā)生遺傳變異：突變（細(xì)胞自身的遺傳密碼發(fā)生隨機(jī)改變），轉(zhuǎn)化（無修飾的DNA從一個(gè)細(xì)菌轉(zhuǎn)移到溶液中另一個(gè)細(xì)菌中，并成功整合到該細(xì)菌DNA或質(zhì)粒上，使之具有新的特征），轉(zhuǎn)染（病毒的或細(xì)菌的DNA，或者兩者的DNA，通過噬菌體這種載體轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌中），細(xì)菌接合（一個(gè)細(xì)菌的DNA通過兩細(xì)菌間形成的特殊的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，接合菌毛，轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌）。細(xì)菌可以通過這些方式獲得基因片段，通過分裂，將重組的基因組傳給后代。許多細(xì)菌都含有異源的DNA片段。

當(dāng)細(xì)菌處于溫度、濕度、空氣、營養(yǎng)等豐富的環(huán)境中時(shí)，會(huì)快速繁殖，呈指數(shù)級增長，可以形成肉眼可見的集合體，例如菌落（colony）。

有些細(xì)菌可以形成芽孢結(jié)構(gòu)，芽孢能夠耐受高溫、干旱、強(qiáng)輻射等極端惡劣，有利于其度過嚴(yán)峻的環(huán)境，保持自身的延續(xù)。

代謝

細(xì)菌具有許多不同的代謝方式。一些細(xì)菌只需要二氧化碳作為它們的碳源，被稱作自養(yǎng)生物。那些通過光合作用從光中獲取能量的，稱為光合自養(yǎng)生物。那些依靠氧化化合物中獲取能量的，稱為化能自養(yǎng)生物。另外一些細(xì)菌依靠有機(jī)物形式的碳作為碳源，稱為異養(yǎng)生物。

光合自養(yǎng)菌包括藍(lán)細(xì)菌（藍(lán)藻，Cyanobacteria），它是已知的最古老的生物，可能在制造地球大氣的氧氣中起了重要作用。其他的光合細(xì)菌進(jìn)行一些不制造氧氣的過程。包括綠硫細(xì)菌，綠非硫細(xì)菌，紫細(xì)菌和大腸桿菌。

正常生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)包括氮，硫，磷，維生素和金屬元素，例如鈉，鉀，鈣，鎂，鐵，鋅和鈷。

根據(jù)它們對氧氣的反應(yīng)，大部分細(xì)菌可以被分為以下三類：一些只能在氧氣存在的情況下生長，稱為需氧菌；另一些只能在沒有氧氣存在的情況下生長，稱為厭氧菌；還有一些無論有氧無氧都能生長，稱為兼性厭氧菌。細(xì)菌也能在人類認(rèn)為是極端的環(huán)境中旺盛得生長，這類生物被稱為嗜極生物。一些細(xì)菌存在于溫泉中，被稱為嗜熱細(xì)菌；另一些居住在高鹽湖中，稱為嗜鹽生物；還有一些存在于酸性或堿性環(huán)境中，被稱為嗜酸細(xì)菌和嗜堿細(xì)菌；另有一些存在于阿爾卑斯山冰川中，被稱為嗜冷細(xì)菌。

運(yùn)動(dòng)

  革蘭氏陰性細(xì)菌的鞭毛。底座驅(qū)動(dòng)鉤和長絲的旋轉(zhuǎn)。

運(yùn)動(dòng)型細(xì)菌可以依靠鞭毛，細(xì)菌滑行或改變浮力來四處移動(dòng)。另一類細(xì)菌，螺旋體，具有一些類似鞭毛的結(jié)構(gòu)，稱為軸絲，連接周質(zhì)的兩細(xì)胞膜。當(dāng)他們移動(dòng)時(shí)，身體呈現(xiàn)扭曲的螺旋型。螺旋菌則不具軸絲，但其具有鞭毛。

細(xì)菌鞭毛以不同方式排布。細(xì)菌一端可以有單獨(dú)的極鞭毛，或者一叢鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。

運(yùn)動(dòng)型細(xì)菌可以被特定刺激吸引或驅(qū)逐，這個(gè)行為稱作趨性，例如，趨化性，趨光性，趨磁性、趨機(jī)械性等。在一種特殊的細(xì)菌，粘細(xì)菌中，個(gè)體細(xì)菌互相吸引，聚集成團(tuán)，形成子實(shí)體。

成長與繁殖

遺傳學(xué)

行為

細(xì)菌分類

細(xì)菌可以按照不同的方式分類。細(xì)菌具有不同的形狀。大部分細(xì)菌是如下三類：桿菌是棒狀；球菌是球形（例如鏈球菌或葡萄球菌）；螺旋菌是螺旋形。另一類，弧菌，是逗號形。

細(xì)菌的結(jié)構(gòu)十分簡單，原核生物，沒有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器例如線粒體和葉綠體，但是有細(xì)胞壁。根據(jù)細(xì)胞壁的組成成分，細(xì)菌分為革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌?！案锾m氏”來源于丹麥細(xì)菌學(xué)家漢斯·克里斯蒂安·革蘭，他發(fā)明了革蘭氏染色。

有些細(xì)菌細(xì)胞壁外有多糖形成的莢膜，形成了一層遮蓋物或包膜。莢膜可以幫助細(xì)菌在干旱季節(jié)處于休眠狀態(tài)，并能儲(chǔ)存食物和處理廢物。

與其他生物的交互關(guān)系

用處和危害

細(xì)菌對環(huán)境，人類和動(dòng)物既有用處又有危害。一些細(xì)菌成為病原體，導(dǎo)致了破傷風(fēng)、傷寒、肺炎、梅毒、霍亂和肺結(jié)核甚至食物中毒。在植物中，細(xì)菌導(dǎo)致葉斑病、火疫病和萎蔫。感染方式包括接觸、空氣傳播、食物、水和帶菌微生物。病原體可以用抗生素處理，抗生素分為殺菌型和抑菌型。一般而言約百分之80%的細(xì)菌對人是無害的.

細(xì)菌通常與酵母菌及其他種類的真菌一起用于酦酵食物，例如在醋的傳統(tǒng)制造過程中，就是利用空氣中的醋酸菌（ Acetobacter ）使酒轉(zhuǎn)變成醋。其他利用細(xì)菌制造的食品還有乳酪、泡菜、醬油、醋、酒、酸奶等 。細(xì)菌也能夠分泌多種抗生素，例如鏈霉素即是由鏈霉菌（ Steptomyces ）所分泌的 。

細(xì)菌能降解多種有機(jī)化合物的能力也常被用來清除污染，稱做生物修復(fù)。舉例來說，科學(xué)家利用嗜甲烷菌（ methanotroph ）來分解美國喬治亞州的三氯乙烯和四氯乙烯污染 。

歷史

細(xì)菌這個(gè)名詞最初由德國科學(xué)家埃倫伯格在1828年提出，原文“ bacteria ”一詞是新拉丁語，為“ bacterium ”的復(fù)數(shù)格。是由希臘文 βακτ?ριον （ bakterion ）拉丁化而來 。意為“小棍子” ，因?yàn)橐婚_始發(fā)現(xiàn)的細(xì)菌是桿狀的。 1866年，德國動(dòng)物學(xué)家海克爾（Ernst Haeckel，1834-1919）建議使用“原生生物”，包括所有單細(xì)胞生物（細(xì)菌、藻類、真菌和原生動(dòng)物）。

1878年，法國外科醫(yī)生塞迪悅（Charles Emmanuel Sedillot，1804-1883）提出“微生物”來描述細(xì)菌細(xì)胞或者更普遍的用來指微小生物體。

因?yàn)榧?xì)菌是單細(xì)胞微生物，用肉眼無法看見，需要用顯微鏡來觀察。1683年，列文虎克（Antony van Leeuwenhoek，1632–1723）最先使用自己設(shè)計(jì)的單透鏡顯微鏡觀察到了細(xì)菌，大概放大200倍。路易斯·巴斯德（Louis Pasteur，1822-1895）和羅伯特·科赫（Robert Koch，1843-1910）指出細(xì)菌可導(dǎo)致疾病。

其他

細(xì)菌是非常古老的生物，大約出現(xiàn)于37億年前。

真核生物細(xì)胞中的兩種細(xì)胞器：線粒體和葉綠體，通常被認(rèn)為是來源于內(nèi)共生細(xì)菌。

微生物無處不在，只要是有生命的地方，都會(huì)有微生物的存在。它們存在于人類呼吸的空氣中，喝的水中，吃的食物中。細(xì)菌可以被氣流從一個(gè)地方帶到另一個(gè)地方。人體是大量細(xì)菌的棲息地；可以在皮膚表面、腸道、口腔、鼻子和其他身體部位找到。 據(jù)稱，一個(gè)噴嚏，會(huì)有2000-4000萬個(gè)細(xì)菌。

參見

細(xì)菌結(jié)構(gòu)

細(xì)菌生長

細(xì)菌素

細(xì)菌分類表

三域系統(tǒng)

細(xì)菌形態(tài)分類

參考文獻(xiàn)

書籍

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