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敘述

戟龍的成年個(gè)體身長約5.5米，重達(dá)2.7噸。頭顱非常巨大，擁有大型鼻孔、高大的鼻角，頭盾上有四到六個(gè)尖角，數(shù)量依個(gè)體而不同。頭盾上的四個(gè)最長角，每個(gè)幾乎跟鼻部的角一樣長，約50到55公分。正模標(biāo)本的鼻角有部分殘缺，根據(jù)估計(jì)，完整的鼻角至少有57公分長。根據(jù)其他戟龍標(biāo)本、與尖角龍的鼻角，這個(gè)角應(yīng)該從中間微彎，而非筆直。

  戟龍與人類的體型相比

除了大型鼻角與頭盾上的尖角，戟龍的頭部裝飾物非常多變。有些個(gè)體的頭盾的臉頰兩側(cè)位置有較小的角，類似尖角龍頭盾兩側(cè)的小角，但較?。荒承﹤€(gè)體的臉頰兩側(cè)位置，則是具有突出物。某些個(gè)體具有三對頭盾尖角，例如正模標(biāo)本。戟龍的最內(nèi)側(cè)一對角則往外彎曲。戟龍的頭盾邊緣有許多小型突起，但并非每個(gè)標(biāo)本都有。如同大部分角龍科恐龍，戟龍頭盾上有大型洞孔。嘴部前方是缺乏牙齒的喙?fàn)钭臁?/span>

戟龍的龐大體型類似犀牛的體型。戟龍的強(qiáng)壯肩膀可能用在物種內(nèi)的打斗中。戟龍有相當(dāng)短的尾巴。每個(gè)腳趾有蹄狀爪，由角質(zhì)包覆。臀部有10節(jié)愈合的薦椎，數(shù)量超過其他恐龍（不包含鳥類）。

戟龍以及角龍科恐龍的四肢姿勢有過不同的假設(shè)，包括前肢直立于身體之下，或是前肢呈現(xiàn)往兩側(cè)伸展姿勢。最近的研究提出戟龍最有可能采取兩種說法中間的蹲伏姿勢。古生物學(xué)家格里高利·保羅（Gregory S. Paul），以及丹麥哥本哈根大學(xué)動物博物館的佩爾·克里斯坦森（Per Christiansen），基于可能由角龍類留下的非兩側(cè)伸展式足跡化石，提出大型角龍類如戟龍能夠以大象的方式奔跑。

分類

  亞伯達(dá)戟龍重建圖

戟龍屬于角龍科的尖角龍亞科，尖角龍亞科生存于北美洲，特征是突出的鼻角、不明顯的額角、短頭盾與短鱗骨、高長的臉部、以及往后方延伸的鼻部洞孔。尖角龍亞科演化支的其他物種有：尖角龍、厚鼻龍、愛氏角龍、野牛龍、亞伯達(dá)角龍、河神龍、短角龍、以及獨(dú)角龍，但最后兩個(gè)是疑名。因?yàn)榧饨驱垇喛频牟煌N、甚至不同個(gè)體的差異性，所以一直有爭論哪些屬、種是有效的；尤其是尖角龍與獨(dú)角龍是否有效屬，還是相同物種的不同性別。在1996年，彼得·達(dá)德森（Peter Dodson）發(fā)現(xiàn)尖角龍、戟龍、獨(dú)角龍之間有足夠的差異性可成立獨(dú)立的屬，而戟龍與尖角龍的關(guān)系較親近，而離獨(dú)角龍關(guān)系較遠(yuǎn)。達(dá)德森認(rèn)為獨(dú)角龍中的角鼻獨(dú)角龍（M. nasicornis）可能是雌性戟龍。他的論點(diǎn)只有部分人采納，其他研究人員并不接受角鼻獨(dú)角龍是雌性戟龍的觀點(diǎn)，或獨(dú)角龍為有效屬。較早的角龍類恐龍?jiān)驱埍患僭O(shè)具有兩性異形，但沒有證據(jù)顯示角龍科恐龍為兩性異形動物。

在1992年的一份研究，根據(jù)發(fā)現(xiàn)于蒙大拿州雙麥迪遜組的眾多頭顱骨，將戟龍、野牛龍、河神龍、厚鼻龍歸類于同一演化支。由于戟龍的部分標(biāo)本，目前被建立為獨(dú)立屬，刺叢龍（Rubeosaurus），戟龍?jiān)谶@個(gè)演化支的位置，目前仍有爭議。

演化起源

戟龍的演化起源，因?yàn)樵缙诮驱埾履靠铸埖幕浅Ｏ∩伲院芏嗄陙頍o法確定。在1922年發(fā)現(xiàn)的原角龍，稍微顯示出與早期角龍科恐龍的關(guān)系。在90年代晚期發(fā)現(xiàn)的祖尼角龍，是已知第一種有額角的角龍下目恐龍。而隱龍是已知第一種侏羅紀(jì)角龍下目恐龍。這些新發(fā)現(xiàn)非常重要，并描繪出角龍類恐龍的起源，它們起源于侏羅紀(jì)的亞洲，而真正有角的角龍類出現(xiàn)在晚白堊紀(jì)之初的北美洲。

發(fā)現(xiàn)與種

戟龍的第一個(gè)化石是由查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）在加拿大亞伯達(dá)省的恐龍公園組所發(fā)現(xiàn)，并由勞倫斯·賴博（Lawrence Lambe）在1913年所命名。在1935年，皇家安大略博物館的工作人員重新來到恐龍公園組，并發(fā)現(xiàn)遺失的下頜與骨骸的大部分。這些化石顯示亞伯達(dá)戟龍（S. albertensis）身長約5.5到5.8米，臀部高度為1.65米。這個(gè)正模標(biāo)本的特征是頭盾左側(cè)的最小尖角，與相鄰尖角的基部相連。這個(gè)戟龍生前可能遭到傷害，使得頭盾斷裂，短了約6公分。由于沒有發(fā)現(xiàn)頭盾的右側(cè)，這個(gè)部分的正確形狀仍無法得知。

  帕克氏戟龍的標(biāo)本

在1915年，任職于紐約美國自然歷史博物館的巴納姆·布郎（Barnum Brown）與與埃里?！ゑR蘭·史萊克（Erich Maren Schlaikjer），挖掘了一個(gè)接近完整的骨骸與一個(gè)部分頭顱骨。這些化石也是在恐龍公園組所發(fā)現(xiàn)，接近亞伯達(dá)省史蒂夫維爾鎮(zhèn)附近。布郎與史萊克比對這兩個(gè)發(fā)現(xiàn)于同一地點(diǎn)的化石，它們認(rèn)為這些標(biāo)本與戟龍的正模標(biāo)本在外表上有顯著的不同，因此建立新種，帕克氏戟龍（S. parksi），以威廉·帕克斯（William Parks）為名。布朗與史萊克所根據(jù)的標(biāo)本差異包含：顴骨與亞伯達(dá)戟龍有相當(dāng)差異、較小的尾椎。帕克氏戟龍也擁有更結(jié)實(shí)的頜部、較短的齒骨、頭盾形狀與亞伯達(dá)戟龍的不同。然而，該頭顱骨大部分是由石膏重建，而1937年的最初研究并沒有敘述實(shí)際的頭顱骨樣貌。直到保存狀態(tài)更好的標(biāo)本被發(fā)現(xiàn)，關(guān)于帕克氏戟龍有效性的疑問才重新展開。帕克氏戟龍目前被認(rèn)為是亞伯達(dá)戟龍的異名。

  戟龍的骨架模型，加拿大自然史博物館

在2006年夏季，亞伯達(dá)省得蘭勒赫市泰瑞爾古生物博物館的Darren Tanke重新尋找帕克氏戟龍的發(fā)現(xiàn)位置。這些由1915年挖掘團(tuán)隊(duì)所發(fā)現(xiàn)的大量頭顱骨碎片，是從采石場中發(fā)現(xiàn)的。泰瑞爾古生物博物館希望能夠發(fā)現(xiàn)更多的化石，以重新敘述頭顱骨，并檢驗(yàn)亞伯達(dá)戟龍與帕克氏戟龍是否為同一個(gè)種。他們在恐龍省立公園發(fā)現(xiàn)了數(shù)個(gè)戟龍部分頭顱骨，以及兩個(gè)尸骨層。其中一個(gè)尸骨層發(fā)現(xiàn)了眾多的頭顱骨碎片，例如角鞘、下頜、以及頭盾碎片。

戟龍的第三個(gè)種，卵圓戟龍（S. ovatus），化石是發(fā)現(xiàn)于蒙大拿州的雙麥迪遜組，并由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）在1930年所命名。卵圓戟龍的化石材料有限，其中保存最好的是部分頂骨，它們的特征是接近中央線的一對尖刺往中央線集中，而非遠(yuǎn)離中央線，例如亞伯達(dá)戟龍。它們頭盾兩側(cè)分別有兩對尖刺，而非三對。與亞伯達(dá)戟龍的尖刺相比，卵圓戟龍的尖刺相當(dāng)短，期中最長的僅有29.5公分。2010年的重新研究認(rèn)為，卵圓戟龍是個(gè)獨(dú)立的屬。同年，杰克·霍納（John R. Horner）、Andrew T. McDonald將卵圓戟龍建立為獨(dú)立屬，刺叢龍（Rubeosaurus）。

另外有數(shù)個(gè)種曾被歸類于戟龍，但目前已經(jīng)被歸類于其他屬。在1890年，愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）將一個(gè)鼻骨、類似戟龍的斷裂鼻角，歸類于獨(dú)角龍的一個(gè)種，而后在1915年重新歸類于戟龍，名為S. sphenocerus。在1990年，業(yè)余古生物學(xué)家史蒂芬·切爾卡斯（Stephen Czerkas）與西爾維婭·柯瑞克斯（Sylvia Czerkas）夫婦非正式地?cái)⑹隽他準(zhǔn)详垼⊿. makeli），并標(biāo)明于一個(gè)圖解上，后來成為野牛龍的一個(gè)標(biāo)本。北戟龍（"S. borealis"）則是帕克氏戟龍的早期非正式名稱。

古生物學(xué)

在大眾讀物中，戟龍與其他角龍類常以群居動物的形象出現(xiàn)。在亞伯達(dá)省恐龍公園組發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)戟龍的尸骨層。這些尸骨層由不同形式的河相沉積層所構(gòu)成；但是，近年的研究只承認(rèn)其中一個(gè)尸骨層，另一個(gè)被歸類于梅杜莎角龍。證據(jù)顯示這個(gè)環(huán)境當(dāng)時(shí)是季節(jié)性干旱或半干旱環(huán)境，所以這些大量死亡的戟龍可能是非群居動物，而在干旱時(shí)期聚集到水坑中。

戟龍的相關(guān)資訊比它們的近親尖角龍還多，顯示戟龍?jiān)诃h(huán)境改變的時(shí)候取代了尖角龍。

  亞伯達(dá)戟龍的頭骨側(cè)面，位于美國自然歷史博物館

  同一頭骨的正面

齒列與食性

戟龍是草食性恐龍；因?yàn)樗鼈兊念^部高度，戟龍可能主要以低高度植被為食。然而，它們也可能用頭角、喙?fàn)钭?、以及身體，撞倒較高的植物。戟龍的頜部前端具有長、狹窄的喙?fàn)钭?，被認(rèn)為較適合抓取、拉扯，而非咬合。

角龍科的牙齒排列成齒系（Tooth batteries）。在上方的較老牙齒被下方的年輕牙齒所取代；這個(gè)取代方式在動物的一生中不斷地進(jìn)行。角龍科的齒系是用來切割，而鴨嘴龍科的齒系是用來磨碎。有些科學(xué)家認(rèn)為角龍科是以棕櫚科或蘇鐵為食，而其他科學(xué)家則認(rèn)為它們以蕨類為食。達(dá)德森則假設(shè)晚白堊紀(jì)的角龍類撞倒開花植物，并以它們的樹葉與樹枝為食。

角與頭盾

戟龍的大型鼻角與頭盾，是恐龍之中最特殊的面部裝飾物之一。自從首次被發(fā)現(xiàn)有角恐龍之后，它們的角與頭盾功能長久以來都是爭論的主題之一。

在20世紀(jì)早期，古生物學(xué)家理察·史旺·魯爾（Richard Swann Lull）提出一個(gè)假設(shè)，他認(rèn)為角龍類的頭盾是用來提供頜部肌肉的附著點(diǎn)。他稍后注意到戟龍頭盾上的尖刺，使它們看起來較為恐怖。在1996年，達(dá)德森支持魯爾的肌肉附著點(diǎn)理論，并制作了戟龍與開角龍頭盾的可能肌肉附著點(diǎn)圖示，但他并不贊同頭盾的洞孔充滿了頜部肌肉。然而，凱瑟琳·福斯特（C.A. Forster）則認(rèn)為沒有證據(jù)顯示這些頭盾上有大型肌肉附著點(diǎn)。

長久以來，角龍類恐龍被認(rèn)為使用它們的角與頭盾來抵抗同時(shí)代的大型掠食恐龍。角龍科頭顱骨上的凹洞與其他損傷，常被認(rèn)為是打斗所造成的傷害，然而一個(gè)2006年的研究則認(rèn)為沒有證據(jù)可以顯示這些傷痕是因?yàn)榇蚨范粝碌?，也沒有感染或復(fù)原的痕跡。而骨質(zhì)流失、或不明的骨頭病理，被認(rèn)為是這些凹洞與損傷的成因。

2009年的一份研究，比較三角龍、尖角龍的頭顱骨損傷比率，指出三角龍會使用頭角互相打斗，并使用頭盾作為保護(hù)；而尖角龍的頭盾有較少的損傷，顯示它們較少將頭角、頭盾作為打斗的武器，可能主要作為視覺展示物的功能，尖角龍也可能用身體作為物種內(nèi)打斗的武器，而非頭角、頭盾。由于尖角龍是戟龍的近親，兩者都具有長鼻角，戟龍也可能主要將頭角、頭盾用作視覺展示物，而較少用來打斗、保護(hù)。研究人員也指出，三角龍的頭角、頭盾損傷，太過局限性，因此不太可能是骨頭疾病的痕跡。

戟龍與其近親的大型頭盾也有可能有助于增加身體的表面積，以利調(diào)節(jié)體溫，如同大象的耳朵。另一個(gè)類似的理論也認(rèn)為劍龍的骨板具有體溫調(diào)節(jié)功能，但這些理論并沒有考慮角龍科不同物種的頭盾，所擁有的不同變化性。

在1961年，L. Davitashvili首次提出這些頭盾是作為求偶展示物的理論，而這個(gè)理論獲得越來越多贊同。不同種的有角恐龍，擁有不同形狀的裝飾物，這個(gè)證據(jù)支持了頭盾作為求偶或其他社會行為的視覺辨識物。此外，現(xiàn)代擁有角狀物或裝飾物的動物，也將它們作為視覺辨識物使用。

  戟龍模型，位于波蘭Ba?tów侏羅紀(jì)公園

大眾文化

因?yàn)殛埖慕?、尖刺與頭盾形狀特殊，使它們很容易辨認(rèn)。戟龍?jiān)霈F(xiàn)在早期的電影中，例如1933年的《金剛之子》（The Son of Kong）、以及1969年的《暴龍關(guān)吉》（The Valley of Gwangi），在《暴龍關(guān)吉》中一只戟龍與一只肉食性恐龍發(fā)生打斗。在1975年的電影《被時(shí)間遺忘的土地》，德國U型潛艇裝載兩只戟龍帶走。而迪士尼在2000年推出的電腦動畫電影《恐龍》（Dinosaur）中，則有一只名為“Eema”的擬人化戟龍。而在《侏羅紀(jì)公園》的小說中，戟龍則在公園所有恐龍名單之中，但并沒有在電影版現(xiàn)。

戟龍也出現(xiàn)在許多電視動畫，例如：《金剛戰(zhàn)士》、《古代王者 恐龍王》，以及《侏羅紀(jì)公園》、《冰原歷險(xiǎn)記》的周邊電子游戲。

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