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描述

雌性在生育每個(gè)后代時(shí)投入相對(duì)多的精力。貝特曼將這種不對(duì)等的投入歸因于配子形成時(shí)的差異：精子比卵子更廉價(jià)。一個(gè)雄性能夠輕易使同一雌性的所有卵子受精——它就不需要同超過一個(gè)的雄性交配。而一個(gè)雄性與多個(gè)雌性交配，便可以生育更多后代。總的來說，一個(gè)雄性的潛在生殖成功率受與它交配的雌性數(shù)量限制，而一個(gè)雌性的潛在生殖成功率受它所能產(chǎn)生的卵子數(shù)量限制。這導(dǎo)致了性選擇：雄性之間互相競爭，而雌性選擇同哪個(gè)雄性交配。作為異配生殖的結(jié)果，雄性基本上傾向?yàn)E交，雌性則傾向于選擇。

貝特曼的研究

貝特曼的結(jié)論來自他對(duì)黑腹果蠅交配行為的觀察研究。他假定雄性生殖成功率隨配偶數(shù)量增加而增加，雌性則不然。他認(rèn)為這個(gè)假設(shè)可以通過雄性與雌性配偶數(shù)量的差別以及對(duì)一定數(shù)量雄性生殖成功率的記錄來闡明。

為了檢測(cè)這一點(diǎn)，貝特曼讓一些未交配過的果蠅家長雜交，每一對(duì)都帶著特有的顯性突變表型。他從兩種性別各挑選3 - 5只果蠅放入牛奶瓶3 - 4天，允許雌性產(chǎn)卵，然后移除家長果蠅，對(duì)孵化的后代進(jìn)行計(jì)數(shù)。因?yàn)槎鄶?shù)（75%）后代會(huì)表達(dá)父母中一個(gè)或兩個(gè)的顯性基因，貝特曼從后代的基因型來推出每個(gè)果蠅的配偶數(shù)。通過后代帶有父母顯性基因的數(shù)量來推測(cè)繁殖的成效。貝特曼的結(jié)論是：雄性的配偶數(shù)量波動(dòng)大于雌性；“雄性的繁殖力與配偶數(shù)直接成比例……而雌性，如果有至少一個(gè)配偶，那么配偶的多少無關(guān)緊要”。(Bateman,1948)

結(jié)論

“后代的數(shù)量對(duì)雌性是有限的，而對(duì)雄實(shí)上是無限的，如果它能夠找到足夠多雌性與之交配的話。所以一般來說雌性比雄性更傾向于選擇。”(Hewett 2003)

“雄性能夠輕易生產(chǎn)如此多的精子，比足夠使所有能與之交配的雌性全部受精的數(shù)量更多……雄性的發(fā)展對(duì)求愛和勢(shì)力范圍或者其他與別的雄性競爭的方面提出強(qiáng)烈訴求”（Williams 1966）

“對(duì)于多數(shù)動(dòng)物，雌性的繁殖力受到卵子生產(chǎn)的限制，常導(dǎo)致它們營養(yǎng)的嚴(yán)重緊張。在哺乳動(dòng)物中對(duì)應(yīng)的限制因素是營養(yǎng)及產(chǎn)奶，它們一起構(gòu)成了養(yǎng)育子代的能力。然而在雄性中，繁殖力很少被精子生產(chǎn)所限制，而是與使之受精的雌性數(shù)量有關(guān)……總的來說，雌性個(gè)體繁殖力受到的限制大過雄性……這能夠解釋為什么在雌雄異體的生物中，雄性不加區(qū)別的渴欲幾乎總是與雌性有鑒別的被動(dòng)性相結(jié)合?！?Bateman 1948)

“在一夫多妻的物種中，雄性繁殖成效的區(qū)別似乎比雌性要大?！保℉uxley 1938）

“雌性，除了極少例外，不像雄性那么渴欲……它更加害羞，而且據(jù)觀察常常盡力長時(shí)間的逃避?！保―arwin 1871）

反例和例外

一些現(xiàn)代進(jìn)化生物學(xué)家相信貝特曼原理對(duì)很多物種來說是不正確的，它不應(yīng)被當(dāng)作有效的原理。奧利維亞·賈德森（Judson 2002:10–13）認(rèn)為貝特曼原理的構(gòu)想被他試驗(yàn)中的一些因素（比如觀測(cè)時(shí)間短）限制。蒂姆·伯克希德（Birkhead 2001）也記錄了貝特曼原理的大量例外，關(guān)注于精子競爭。

貝特曼研究中的瑕疵

研究者們重構(gòu)了貝特曼1948年的最初實(shí)驗(yàn)，以現(xiàn)在對(duì)遺傳學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的理解批評(píng)了其結(jié)果。他們發(fā)現(xiàn)貝特曼的許多結(jié)論是因?yàn)檫z傳技術(shù)的不足以及統(tǒng)計(jì)學(xué)的錯(cuò)誤和誤差。（Snyder & Gowaty 2007）

貝特曼選擇突變蠅群是因?yàn)樗鼈冇锌梢姷男螒B(tài)畸形（眼睛、翅膀、毛發(fā)等）。這些突變很容易辨識(shí)，但可能受雜交、配偶選擇或流動(dòng)性干擾。因此這些突變有著不同的繁殖成功率。

純種的突變蠅群一般是近親繁殖的，它們一般繁殖成功率較低，可發(fā)育的后代較少。而且，許多突變蠅生來就消除了多數(shù)遺傳變異，除了純種突變，因而蠅群內(nèi)的個(gè)體都是近親。這樣一來樣本就缺乏獨(dú)立性，試驗(yàn)的樣本大小和可復(fù)現(xiàn)性都被降低。

一些突變蠅群是純和致死的，而多于一種突變雜合的個(gè)體生育力降低。這導(dǎo)致一些后代基因型的過早凋亡，導(dǎo)致了計(jì)數(shù)時(shí)的偏差。

雌果蠅要4天才能性成熟，雄性只要1天。貝特曼的實(shí)驗(yàn)歷時(shí)3-4天，使用了不同年齡的果蠅。因此沒有性成熟的雌果蠅沒有機(jī)會(huì)選擇多個(gè)配偶。

對(duì)配偶數(shù)量差異的測(cè)算存在計(jì)算錯(cuò)誤?，F(xiàn)在的計(jì)算顯示他的多數(shù)結(jié)果并沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

對(duì)貝特曼最初數(shù)據(jù)的重新分析顯示，不論雄性或雌性，繁殖成功率與配偶數(shù)量都有著重要聯(lián)系（雖然這種趨勢(shì)在雄性中更強(qiáng)）。兩種性別都在與多個(gè)性伴侶交配中獲益，雖然雄性更多的如此。

雌性也可以濫交

貝特曼原理暗示雌性是挑剔的，因?yàn)樗c多個(gè)配偶交配益處不大。根據(jù)對(duì)許多物種的觀察，從兔子到果蠅，雌性若與多個(gè)雄性交配會(huì)有更多后代。這看上去與貝特曼的理論相抵觸，尤其是他對(duì)“雄性若有多個(gè)配偶則子女會(huì)增多，雌性則不然”的斷言（Judson 2002:11–13）。貝特曼原理的反例大量存在，這可以解釋雌性濫交的進(jìn)化。雌性實(shí)際上獲益很多，獲益的多少則根據(jù)物種的不同而不同：

遺傳兼容性

有些雄性和雌性基因組的結(jié)合是不匹配的，導(dǎo)致敗育或子代發(fā)育能力的降低。與多個(gè)雄性交配可以增加找到相容配偶的可能性。例如，在長臂天牛擬蝎中，與一回與兩名雄性交配的雌性傾向于比與同一雄性交配一次的雌性擁有更多能夠發(fā)育成熟的子代。這可能是因?yàn)檫@樣的雌性把雞蛋放在不同的籃子里的緣故（Judson 2002; Knight 2002）。

近親繁殖風(fēng)險(xiǎn)的降低

近親繁殖的后代較易產(chǎn)出不兼容的或劣質(zhì)的后代，因?yàn)檫z傳多樣性較低。輝藍(lán)細(xì)尾鷯鶯比較不喜歡活動(dòng)，擴(kuò)散率較低。雖然該物種是一夫一妻制，在社群之內(nèi)雜交會(huì)形成高度近親繁殖的動(dòng)物群。雌性會(huì)尋求與群外的雄性交配，這樣便能產(chǎn)出更成功，遺傳上更多元的后代（Brooker et al. 1990）。

保護(hù)年幼的后代

雄性黑猩猩、獅子以及其他許多哺乳動(dòng)物，會(huì)殺掉無親緣關(guān)系的后代以促使雌性進(jìn)入發(fā)情期，為雄性提供交配機(jī)會(huì)。與多個(gè)雄性交配，雌性可以掩蓋她嬰兒的父親身份，雄到嬰兒可能是自己的，殺嬰的可能性就會(huì)降低（Judson 2002; Wolff & Macdonald 2004）。

上多重保險(xiǎn)以防止不育

在有些物種，比如黑眼鱸魚，交配和受精相隔數(shù)月。若雌性與精子不育的雄性交配，她只好等到下個(gè)繁殖周期。濫交的雌性會(huì)與多個(gè)雄性交配以保證她的卵子能夠成功受精（Judson 2002）。

雄性也能傾向于選擇

貝特曼的理論是基于這樣一種假設(shè)：雄性傾向?yàn)E交，因?yàn)樗鼈兊呐渥哟鷥r(jià)低、數(shù)量沒有限制。然而雄性也可能為生殖投入很多，這導(dǎo)致它們會(huì)仔細(xì)選擇配偶。一些假說解釋了這類行為的進(jìn)化。

精子不總是廉價(jià)

雖然生產(chǎn)單個(gè)精子耗費(fèi)的能量較少，然而生產(chǎn)足夠使雌性的卵子受精的精子卻常常耗費(fèi)大量能量。

二裂果蠅的精子有58mm長的鞭毛，睪丸完全發(fā)育要17天。多種假說可以解釋巨型精子的進(jìn)化——這種精子為受精卵的發(fā)育提供營養(yǎng)，作為直接的親代投資；它們大到可以封鎖雌性的生殖道，防止精子競爭；它們每一個(gè)都大到能被傳遞給雌性，因而雄性只需要生產(chǎn)數(shù)量足夠使可用的卵子受精的精子。因?yàn)檫@種精子如此巨大，受精的成功率增加了（Méry & Joly 2002）。

一種細(xì)尾鷯鶯一次可射出80億精子（人類是1,800萬）。這些物種中備用的配偶很常見，精子競爭很激烈。一個(gè)個(gè)體可以通過生產(chǎn)比對(duì)手更多精子的方法來增加使雌性卵子受精的機(jī)會(huì)。很多其他物種也采用了類似策略，生產(chǎn)這么多的精子要求投入大量資源，需要幾天甚至數(shù)周才能恢復(fù)（Pruett-Jones & Tuttle 2007）。

交配可以是費(fèi)力的

許多物種的雌性需要多次交配以刺激排卵和生產(chǎn)受孕所需的激素。這需要雄性投入大量能量。母獅生產(chǎn)一小窩幼獅可能需要超過100次交配。這種適應(yīng)可以確保配偶的強(qiáng)壯及健康，提高后代的質(zhì)量（Judson 2002）。

性別角色逆轉(zhuǎn)：雄性可以投入很多

貝特曼原理最有名的反例是存在一些性別角色逆轉(zhuǎn)的物種：海馬、磯鷂和水雉，在這些物種中雄性投入更多精力養(yǎng)育子代、較安靜，而雌性更多花紋，更多為勢(shì)力范圍而爭斗（Emlen & Oring 1977;Knowlton 1982; Berglund, Widemo & Rosenqvist 2005）。因?yàn)檫@些物種中的雌性扮演了貝特曼所預(yù)言的雄性的角色，許多人相信這些例子實(shí)際上支持了而不是削弱了他的理論（Flinn 2004）。在人類中亦存在著高攀婚姻現(xiàn)象，男性為了達(dá)到女性配偶的要求必須努力取得更高的社會(huì)經(jīng)濟(jì)地位。

貝特曼原理的其他反例

研究顯示在某些物種中雄性會(huì)保護(hù)一名雌性并只與她交配，并試著防止她與其他雄性交配。這些物種包括竹節(jié)蟲、愛達(dá)荷地松鼠（Judson 2002:9–10）。這些觀察資料也能挑戰(zhàn)貝特曼的理論，尤其是“一個(gè)男性的繁殖成效隨著配偶數(shù)量增加而增加”的論斷。

雌性不一定總是在生育后代時(shí)投入更多。比如那些在水中完成產(chǎn)卵和受精的物種，每種性別的投入幾乎相等。對(duì)于體內(nèi)受精的動(dòng)物，為了每個(gè)卵子要生產(chǎn)許多精子；所以，雖然生產(chǎn)每個(gè)精子所耗的能量叫卵子低，許多物種的雄性較雌性在生產(chǎn)配子上投入的能量更大（Judson 2002:29–33）。

認(rèn)為在生育子代時(shí)投入更多的性別將成為有限的資源的論斷不一定正確。比如，對(duì)于花，花的雌性部分比雄性部分在生產(chǎn)種子上投入更多。但對(duì)于多數(shù)開花植物的繁殖卻被雄性配子——花粉的傳遞所限制，而不是雌性配子的生產(chǎn)（Judson 2002:197）。

貝特曼“雄性無鑒別的渴欲和雌性有鑒別的被動(dòng)差不多總是結(jié)合在一起”的論點(diǎn)以及他關(guān)于異配生殖的物種都是一夫多妻的假設(shè)都遭到否定，因?yàn)樵S多物種是一妻多夫的（Judson 2002:12–13）。

參考資料

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延伸閱讀

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