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tRNA的發(fā)現(xiàn)

1955年Zamecnik認(rèn)為標(biāo)記的ATP可能參與RNA的生物合成。于是他將 C標(biāo)記的ATP與微粒體（Microsome）和細(xì)胞抽提液的可溶性部分一起保溫后，發(fā)現(xiàn)RNA居然也被標(biāo)記了。他有點懷疑?？墒?，當(dāng)他將 C標(biāo)記的氨基酸與微粒體和可溶性部分在同樣條件下保溫后，他驚奇地發(fā)現(xiàn)，與RNA合成無關(guān)的 C氨基酸也標(biāo)記了RNA，而且更意想不到的是 C標(biāo)記的RNA不是核糖體的大分子RNA，而是可溶性部分中的小分子RNA。進一步，僅將可溶性部分與 C標(biāo)記的氨基酸和ATP一起保溫，則這種 C標(biāo)記的氨基酸仍能與其中的小分子RNA結(jié)合。因此，這種可溶性部分中的小分子RNA被稱為稱sRNA（soluble RNA）。1956年Watson曾訪問Zamecnik實驗室，并對他們說，1955年Crick已經(jīng)提出過“適配子”的設(shè)想。后來，這種 sRNA被命名為tRNA。

tRNA的結(jié)構(gòu)

來自酵母轉(zhuǎn)運核糖核酸苯丙氨酸次級三葉草結(jié)構(gòu)

tRNA的結(jié)構(gòu)

tRNA為74~95個堿基的小片段RNA鏈，會折疊成苜蓿葉狀的二級結(jié)構(gòu)，呈三葉草形，它由氨基酸臂、二氫尿嘧啶環(huán)、反密碼環(huán)、額外環(huán)和TΨC環(huán)五部分組成。

tRNA有一級結(jié)構(gòu)（5"到3"的核苷酸方向），二級結(jié)構(gòu)（通常顯示為三葉草結(jié)構(gòu)）和三級結(jié)構(gòu)（所有的tRNA具有類似L-形的三維結(jié)構(gòu)，允許它們與核糖體的P、A位點結(jié)合）。

特色

5"端磷酸。

受體臂（accept stem，也被稱作 amino acid stem ）是一個7個堿基長的臂，其中包含5"端，與有3"端羥基（OH，能結(jié)合氨基酸于其上）的3"端。受體臂有可能含有非Watson-Crick所發(fā)現(xiàn)的堿基對。

CCA尾（CCA tail）是tRNA分子3"端的CCA序列，在翻譯時，幫助酶識別tRNA。

D臂（D arm）是在一個環(huán)（D loop）的端部4個堿基的臂，通常含有二氫尿嘧啶（dihydrouridine）。

反密碼子臂（anticodon arm）有5個堿基，包括反密碼子（anticodon）。每一tRNA包括一個特異的三聯(lián)反密碼子序列，能夠與氨基酸的一個或者多個密碼子匹配。例如賴氨酸（lysine）的密碼子之一是AAA，相應(yīng)的tRNA的反密碼子可能是UUU（一些反密碼子可以與多于一個的密碼子匹配被稱為“擺動”）。

T臂（T arm）是5個堿基的莖，包括序列TψC。

修飾堿基（Modified bases）是tRNA中的一些不常見的堿基，如腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修飾形式。

氨?；?

氨酰化（Aminoacylation）是添加一個氨?；鶊F到化合物的過程。

在氨酰tRNA合成酶（aminoacyl tRNA synthetase）的作用下，tRNA與特異的氨基酸進行氨?；磻?yīng)（aminoacylated）。對于一種氨基酸而言，盡管可能有多種 tRNA和多種反密碼子，但是通常只有一種氨酰tRNA合成酶。合成酶對合適的tRNA的識別不僅僅是反密碼子，受體臂也起了顯著的作用。

反應(yīng)：

氨基酸 + ATP →氨基酰- AMP + PPi

氨基酰-AMP + tRNA →氨基酰 - tRNA + AMP

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