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核內(nèi)基因間的沖突

減數(shù)分裂驅(qū)動(dòng) (meiotic drive)

在一個(gè)雙倍體的細(xì)胞核基因組中，因?yàn)槿我坏任换蚪?jīng)過減數(shù)分裂的過程后，傳遞到配子中的機(jī)會(huì)均等，因此基因之間通常具有一致的目標(biāo)與利益。然而，有一類型的基因，稱為分離偏差因子 (segregation distorter)，會(huì)在配子生成的過程中驅(qū)使減數(shù)分裂偏向某一方，使此基因在配子中所占的比例比孟德爾的遺傳定律所預(yù)測(cè)的還要高。目前此類基因中研究最為深入詳細(xì)的有：在黑腹果蠅(Drosophila melanogaster) 中的 sd 基因、小家鼠(Mus musculus) 中的t單倍型 (t haplotype)，以及紅面包霉 (Neurospora sp.) 中的 sk 基因。有一些分離偏差因子位于性染色體(例如多種果蠅的X染色體) 上，又被稱為性別比偏差因子 (sex-ratio distorter)，因?yàn)閿y帶它們的個(gè)體其后代的性別比會(huì)偏離正常值。

殺手與目標(biāo)

減數(shù)分裂驅(qū)動(dòng)最簡(jiǎn)單的模型之一，牽涉到兩個(gè)緊密關(guān)連的基因座：殺手基因座 (Killer locus) 及目標(biāo)基因座 (Target locus)。殺手基因座上的殺手等位基因 (Killer) 及目標(biāo)基因座上的抗性等位基因 (Resistant) 共同組成一個(gè)分離偏差因子；與之相對(duì)的基因組合則為非殺手等位基因 (Non-killer) 及非抗性等位基因 (Non-resistant)。帶有此分離偏差因子的配子，通常借由產(chǎn)生一種自己本身具抗性的毒素，殺死帶有相對(duì)的基因組合的配子，以使自身的基因頻率增高。為了達(dá)成此一效果，這兩個(gè)基因之間必須要有緊密的連鎖現(xiàn)象存在，因此通常這兩個(gè)基因座位于基因組中重組頻率較低的區(qū)域。

真減數(shù)分裂驅(qū)動(dòng) (true meiotic drive)

真減數(shù)分裂驅(qū)動(dòng)并不采取殺死配子的手段，而是利用雌性個(gè)體減數(shù)分裂的不對(duì)稱性質(zhì)：造成驅(qū)動(dòng)的等位基因最終進(jìn)入卵子，而非進(jìn)入極體的概率會(huì)大于二分之一。研究最為透徹者包括玉米的新著絲粒 (neocentromeres; knobs)，以及哺乳類中許多的染色體易位現(xiàn)象。著絲粒的分子演化常透過此機(jī)制發(fā)生。

轉(zhuǎn)位子

稱為轉(zhuǎn)位子(transposon) 的基因，其編碼出的蛋白質(zhì)能自身復(fù)制并轉(zhuǎn)移到其他基因座上，因此即使其對(duì)整體基因組或物種的適存度沒有明顯助益，甚至常常有害，仍能在基因組中逐漸累積、增加。

致命性母體效應(yīng) (lethal maternal effect)

在擬谷盜 (flour beetle, Tribolium castaneum) 中，若母體攜帶一種稱為Medea (maternal effect dominant embryonic arrest) 的基因，會(huì)導(dǎo)致子代中不帶此基因的個(gè)體，在胚胎或幼蟲時(shí)間死亡；此種基因在其他 Tribolium 的物種中也有發(fā)現(xiàn)。針對(duì) T. castaneum 不同品種間所帶的 Medea 基因的進(jìn)一步序列分析，顯示此基因很有可能在演化歷史上有單一起源，而后再散布至全球各地的不同族群。目前已有在實(shí)驗(yàn)室中成功合成具母體效應(yīng)的自私基因的案例。

歸巢內(nèi)切酶基因

歸巢內(nèi)切酶基因 (homing endonuclease genes, HEG) 會(huì)編碼出一種具序列專一性的內(nèi)切酶蛋白質(zhì)，其辨識(shí)序列 (recognition sequence, RS) 約15-30 bp長，通常在整個(gè)基因組中只出現(xiàn)一次；HEG本身的序列插在此辨識(shí)序列的中間，因此含HEG的染色體 (HEG) 不會(huì)被辨識(shí)，只有不含HEG的染色體 (HEG) 才會(huì)被辨識(shí)而切斷。斷裂的染色體會(huì)促使細(xì)胞透過同源染色體重組機(jī)制，使用 HEG 本身的序列作為模板去修補(bǔ)染色體，因此造成在修補(bǔ)過程結(jié)束后 HEG 染色體轉(zhuǎn)換成 HEG 染色體。因此，帶有 HEG 的個(gè)體經(jīng)減數(shù)分裂后將此等位基因傳遞至子代的比例會(huì)超過孟德爾遺傳定律所預(yù)測(cè)的50%。

HEG 的辨識(shí)與插入位置常常位于別的基因中間；HEG 要能成功地在一個(gè)物種中擴(kuò)散，先決條件之一為它的作用不能對(duì)宿主基因組造成太大的破壞，而這樣的選汰壓力造成的適應(yīng)性特性為：HEG 幾乎都同時(shí)具有自剪接內(nèi)含子或蛋白內(nèi)含子（intein，在蛋白質(zhì)層級(jí)自我剪接的片段）的特性。此外，自然選擇也通常會(huì)偏好辨識(shí)序列專一性較高的 HEG，以減低 HEG 同時(shí)作用于多個(gè)基因上所可能造成的傷害。

HEG 在基因組中表現(xiàn)一種循環(huán)性的演化趨勢(shì)：HEG 會(huì)將自身插入原先不含此基因的染色體中，因此在族群中 HEG 染色體的頻率會(huì)迅速升高，直到在族群中固定下來。而后，因?yàn)樵诨蚪M中不再有 HEG 的辨識(shí)位，破壞 HEG 活性的突變將不再受到自然選擇淘汰，導(dǎo)致此基因座逐漸失去功能。由于此一過程的重復(fù)發(fā)生，HEG 要在一個(gè)演化譜系中的長期保存仰賴于其不斷經(jīng)由水平基因轉(zhuǎn)移入侵新的、不具 HEG 染色體的物種。

HEG 的傳遞效率主要取決于 HEG 染色體與 HEG 染色體接觸的頻率，因此在不同的分類群中 HEG 染色體的常見程度也不同：HEG 在分枝桿菌及古細(xì)菌中的數(shù)量比在真細(xì)菌中多，因?yàn)樵谇罢叩姆诸惾褐斜容^常有染色體接合的機(jī)制。 在一些物種中，有證據(jù)指出 HEG 在演化的過程中可能失去原先的作用，而被宿主物種利用于其他諸如基因調(diào)控的機(jī)制中；目前也有科學(xué)家嘗試將此種基因元件應(yīng)用于不同的生物技術(shù)之中。

B染色體

B染色體 (B chromosome) 在動(dòng)物及植物的數(shù)個(gè)主要分類群中都可以發(fā)現(xiàn)，型態(tài)及結(jié)構(gòu)上均與其他一般染色體（A染色體，A chromosome）有所差異，也不與任何A染色體同源。B染色體對(duì)個(gè)體的生存并非必須，但傳遞至下一代的頻率高于一般染色體，并會(huì)在后代的細(xì)胞中逐漸累積；部分證據(jù)指出這些染色體不具任何功能，純粹為基因組中的寄生物。

核內(nèi)基因與核外基因間的沖突

核外基因包括在真核細(xì)胞部分胞器中所含的DNA，例如線粒體、葉綠體，以及細(xì)菌中的質(zhì)體。

雄性與核外基因間的沖突

在行異型配子結(jié)合 (anisogamy) 的生物中，合子的胞質(zhì)組成一般完全來自于雌性的配子，因此雄性的配子對(duì)核外基因來說是條死路，無法導(dǎo)致其成功傳遞至下一代?；谶@個(gè)理由，核外的基因常演化出不同的機(jī)制以提升雌性的后代比例，或者降低雄性的后代比例。

雌性化 (feminization)

在片腳類及等腳類的甲殼亞門動(dòng)物以及鱗翅目動(dòng)物中，寄生于胞質(zhì)中的原生生物（微孢子蟲）或是細(xì)菌 (Wolbachia) 會(huì)無視于胞核中的性別決定因子，將雄性個(gè)體轉(zhuǎn)變?yōu)榇菩詡€(gè)體。

殺雄作用 (male-killing)

被細(xì)菌或原生生物感染的雄性后代，會(huì)在胚胎時(shí)期（如為細(xì)菌感染）或幼蟲時(shí)期（如為原生生物感染）被殺死。在胚胎被殺死的情況中，資源投資會(huì)從雄性轉(zhuǎn)往能傳遞感染源的雌性身上(瓢蟲中的雌性個(gè)體會(huì)吃掉她們死亡的雄性個(gè)體，而此一舉動(dòng)對(duì)細(xì)菌的傳播也是有助益的)；許多細(xì)菌，包括 Wolbachia，都會(huì)造成此種現(xiàn)象。在幼蟲被殺死的情況中，感染因子會(huì)被釋放至環(huán)境中，并可能再次被其他個(gè)體攝入而進(jìn)行感染。

雄性不育 (male-sterility)

在雌雄同株的被子植物中，花藥組織（屬于雄性配子體）會(huì)被線粒體殺死，造成較多的資源投資在發(fā)育中的雌性配子體中。

孤雌生殖的誘導(dǎo) (parthenogenesis induction)

單倍二倍體 (haplodiploid) 的物種，如膜翅目或螨，可能會(huì)受到 Wolbachia 或是 Cardinium 等胞質(zhì)內(nèi)寄生細(xì)菌的感染而促發(fā)染色體復(fù)制，導(dǎo)致細(xì)胞從單倍體轉(zhuǎn)變?yōu)殡p倍體，進(jìn)而發(fā)展成為雌性。此現(xiàn)象會(huì)產(chǎn)生出整個(gè)只由雌性構(gòu)成的族群。值得注意的是，如果對(duì)于經(jīng)此過程變?yōu)闊o性生殖的族群施以抗生素，因?yàn)榘|(zhì)內(nèi)的寄生細(xì)菌被移除，整個(gè)族群即會(huì)轉(zhuǎn)變回行有性生殖。

胞質(zhì)不親和性(cytoplasmic incompatibility)

在許多節(jié)肢動(dòng)物物種中，受 Wolbachia 或是 Cardinium 感染的雄性所產(chǎn)之精子以及未受感染的雌性所產(chǎn)之卵子若結(jié)合為合子，該合子將無法存活。

質(zhì)粒

質(zhì)粒(plasmid) 是在許多細(xì)菌中會(huì)額外出現(xiàn)的環(huán)狀 DNA 片段。多數(shù)質(zhì)粒會(huì)促成宿主與其他細(xì)菌間的接合作用(conjugation)，將質(zhì)粒傳遞至其他細(xì)胞的胞質(zhì)中。細(xì)菌的染色體基因通常不會(huì)一并被傳遞過去，因此細(xì)菌需要承受復(fù)制質(zhì)粒的負(fù)擔(dān)以及更高的受病毒感染的風(fēng)險(xiǎn)，但受益處卻很少 (雖然在質(zhì)粒上的基因可能會(huì)編碼出對(duì)細(xì)菌生存有利的蛋白質(zhì)，例如造成抗生素抗性的蛋白質(zhì))。

性的演化

有人提出理論指出，染色體間的沖突可能是造成性的演化的元素之一。

延伸閱讀

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