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爬行動(dòng)物的分類(lèi)

 脊椎動(dòng)物的簡(jiǎn)易演化樹(shù)。傳統(tǒng)分類(lèi)上的爬行動(dòng)物其實(shí)是并系群。如果包含鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳動(dòng)物在內(nèi)，則成為單系群羊膜動(dòng)物，剔除哺乳類(lèi)一支（合弓類(lèi)）則相當(dāng)于蜥形綱

分類(lèi)歷史

在1758年，瑞典生物學(xué)家卡爾·林奈建立二名法后幾年，他根據(jù)部分蛇、蜥蜴生存于水中，而建立兩棲綱，以包含兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物 。在1768年，自然學(xué)家Josephus Nicolaus Laurenti建立 爬行綱 （Reptilia），但當(dāng)時(shí)兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物的界定仍然模糊 ； Repere 在拉丁語(yǔ)中意為“爬行” 。直到18世紀(jì)末期，兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物才被視為不同的動(dòng)物。在1825年，拉特雷耶·皮埃爾·安德烈（Pierre André Latreille）建立“Batracia”綱，以取代兩棲綱，并將四足動(dòng)物分成四大類(lèi)：兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物、鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳動(dòng)物，已經(jīng)相當(dāng)接近現(xiàn)代傳統(tǒng)分類(lèi)法 。

在托馬斯·亨利·赫胥黎的推廣下，Latreille的分類(lèi)逐漸普及。理查·歐文則將似哺乳爬行動(dòng)物包含在爬行綱的范圍。

在傳統(tǒng)的分類(lèi)法中，爬行動(dòng)物的范圍為羊膜動(dòng)物除去鳥(niǎo)類(lèi)與哺乳類(lèi)。因此爬行綱被定義為包含鱷魚(yú)、短吻鱷、喙頭蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥、以及烏龜在內(nèi)的動(dòng)物群。這個(gè)名稱(chēng)與定義成為后來(lái)常見(jiàn)的用法。然而在最近幾年，許多分類(lèi)學(xué)家主張生物學(xué)分類(lèi)應(yīng)該為單系群，這些分類(lèi)應(yīng)該包含特定物種的所有后代。上述的爬行綱定義因?yàn)椴话溉榫V與鳥(niǎo)綱，而被視為并系群，它們都是原始爬行動(dòng)物的后代。

哺乳類(lèi)是個(gè)演化支，因此親緣分支分類(lèi)法承認(rèn)傳統(tǒng)的哺乳綱分類(lèi)；而鳥(niǎo)類(lèi)也是個(gè)演化支，正式的名稱(chēng)為鳥(niǎo)綱。事實(shí)上，哺乳綱與鳥(niǎo)綱是羊膜動(dòng)物的次演化支。但傳統(tǒng)分類(lèi)法中的爬行綱并不是一個(gè)演化支，它其實(shí)是部分的羊膜動(dòng)物，不包含哺乳綱與鳥(niǎo)綱。爬行綱并沒(méi)有可以鑒定的共有衍征。爬行綱的定義方式包含擁有與缺乏的特征：缺乏羽毛與毛發(fā)的羊膜動(dòng)物。換句話(huà)說(shuō)，親緣分支分類(lèi)法學(xué)家提出，傳統(tǒng)的爬行綱是“非鳥(niǎo)類(lèi)、也并非哺乳類(lèi)的羊膜動(dòng)物”

在1916年，Edwin Stephen Goodrich建立了蜥形綱與獸形綱，用來(lái)區(qū)別蜥蜴、鳥(niǎo)類(lèi)與其近親，以及哺乳類(lèi)與其已滅絕近親。兩個(gè)演化支的心臟與血管差異，以及前腦結(jié)構(gòu)等特征，證實(shí)這個(gè)分類(lèi)法。根據(jù)Goodrich宣稱(chēng)，蜥形綱與獸形綱共同從一個(gè)較早期的原始動(dòng)物演化而來(lái)，名為“Protosauria”，該分類(lèi)單元也包含某些古生代的兩棲類(lèi)以及早期爬行動(dòng)物 。

在1956年，David Meredith Seares Watson發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)分類(lèi)單元在爬行動(dòng)物歷史的非常早期就開(kāi)始分開(kāi)演化，因此他將“Protosauria”分為蜥形綱與獸形綱。他也分別將鳥(niǎo)類(lèi)與哺乳類(lèi)排除在蜥形綱與獸形綱以外。因此根據(jù)他的說(shuō)法，蜥形綱包含：前棱蜥目、始鱷目、米勒古蜥科、龜鱉目、有鱗目、喙頭目、鱷目、槽齒目、恐龍、翼龍目、魚(yú)龍目、以及鰭龍超目 。

Watson的分類(lèi)法補(bǔ)充了Goodrich版本的盲點(diǎn)，但從未廣為接受。根據(jù)美國(guó)古生物學(xué)家阿爾弗雷德·羅默（Alfred Sherwood Romer）的著作《 Vertebrate Paleontology 》 ，依照頭顱骨的顳颥孔數(shù)量與不同位置，爬行綱分為四個(gè)亞綱，分別為：

無(wú)孔亞綱：沒(méi)有顳颥孔。

單孔亞綱：一個(gè)下方顳颥孔。目前被稱(chēng)為合弓綱。

調(diào)孔亞綱：一個(gè)上方顳颥孔。目前被包含于雙孔亞綱之內(nèi)。

雙孔亞綱：兩個(gè)顳颥孔。

以上四個(gè)亞綱，除了單孔亞綱以外，目前都屬于蜥形綱。

分類(lèi)學(xué)

 無(wú)孔亞綱

 單孔亞綱

 調(diào)孔亞綱

 雙孔亞綱

以下目級(jí)列表是根據(jù)班頓在2004年的研究 ：

羊膜動(dòng)物

系統(tǒng)發(fā)生學(xué)

以下簡(jiǎn)易版的爬行動(dòng)物演化樹(shù) ：

演化歷史

  最早的爬行動(dòng)物林蜥

最早期的爬行動(dòng)物，出現(xiàn)于石炭紀(jì)晚期，約3億2000萬(wàn)-3億1000萬(wàn)年前，演化自迷齒亞綱的爬行形類(lèi)（Reptiliomorpha） 。林蜥是已知最古老的爬行動(dòng)物，身長(zhǎng)約20到30公分，化石發(fā)現(xiàn)于加拿大的新斯科細(xì)亞省 。西洛仙蜥（ Westlothiana ）曾被認(rèn)為是最早的爬行動(dòng)物，但目前被認(rèn)為較接近于兩棲類(lèi)，而非羊膜動(dòng)物。油頁(yè)巖蜥與中龍都為最早期的爬行動(dòng)物之一。最早期的爬行動(dòng)物生存于石炭紀(jì)晚期的沼澤森林，但體型小于同時(shí)期的迷齒螈類(lèi)，例如原水蝎螈（ Proterogynrius ）、 Cochleosaurus 。石炭紀(jì)末期的小型冰河期，使得早期爬行動(dòng)物有機(jī)會(huì)成長(zhǎng)至較大的體型。

演化支

在最早的爬行動(dòng)物出現(xiàn)后不久，出現(xiàn)了兩個(gè)演化支 ，一個(gè)是無(wú)孔亞綱。無(wú)孔亞綱擁有堅(jiān)硬的頭顱骨，沒(méi)有顳颥孔，僅有與鼻孔、眼睛、脊椎相對(duì)應(yīng)的洞孔 。烏龜被認(rèn)為是目前僅存的無(wú)孔動(dòng)物，因?yàn)樗鼈儞碛邢嗤念^顱骨特征；但最近有些科學(xué)家認(rèn)為烏龜是返祖遺傳到原始的狀態(tài)，以增加它們的保護(hù)能力 。關(guān)于烏龜?shù)钠鹪?，目前有副爬行?dòng)物的后代、失去顳颥孔的雙孔亞綱兩派學(xué)說(shuō) 。

另一群演化支是雙孔亞綱，頭顱骨上有兩個(gè)顳颥孔，位于眼睛后方。雙孔動(dòng)物進(jìn)一步分化為兩個(gè)支系：鱗龍類(lèi)包含現(xiàn)代蜥蜴、蛇、喙頭蜥，可能還有中生代的已滅絕海生爬行動(dòng)物；主龍類(lèi)包含現(xiàn)代鱷魚(yú)與鳥(niǎo)類(lèi)，以及已滅絕的翼龍目與恐龍。

而最早期、具堅(jiān)硬頭顱骨的羊膜動(dòng)物也演化出另一獨(dú)立的演化支，稱(chēng)為單孔亞綱。合弓動(dòng)物的眼睛后方有一對(duì)窩孔，可減輕頭顱骨重量，并提供頜部肌肉附著點(diǎn)，增加咬合力 。單孔亞綱最后演化為哺乳類(lèi)，因此被稱(chēng)為似哺乳爬行動(dòng)物。單孔亞綱過(guò)去為爬行綱的一個(gè)亞綱，但目前為個(gè)別的合弓綱。

二疊紀(jì)

在石炭紀(jì)末期，合弓類(lèi)、爬行類(lèi)動(dòng)物成為陸地優(yōu)勢(shì)動(dòng)物。迷齒螈類(lèi)、爬行形類(lèi)仍然生存在水邊，而合弓類(lèi)盤(pán)龍目首先演化至較大的體型，例如基龍與異齒龍。在二疊紀(jì)中期，氣候多次變遷，造成生態(tài)系統(tǒng)的改變，獸孔目取代盤(pán)龍目，成為陸地優(yōu)勢(shì)動(dòng)物 。

無(wú)孔類(lèi)爬行動(dòng)物繁盛于二疊紀(jì)。其中，鋸齒龍類(lèi)也演化出較大的體型。大部分無(wú)孔類(lèi)爬行動(dòng)物在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件滅絕，龜鱉類(lèi)可能是它們的后代 。

在二疊紀(jì)時(shí)期，雙孔類(lèi)爬行動(dòng)物并不繁盛、體型小。但在二疊紀(jì)末期演化出兩個(gè)演化支：主龍形下綱、鱗龍形下綱，最后演化出大部分的現(xiàn)存爬行動(dòng)物。

中生代

二疊紀(jì)末期的二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件，造成合弓類(lèi)動(dòng)物、無(wú)孔類(lèi)爬行動(dòng)物的大量滅絕，而主龍形下綱成為陸地優(yōu)勢(shì)動(dòng)物。早期主龍類(lèi)已具有直立的四足步態(tài)，在短期內(nèi)演化出多種演化支：恐龍、翼龍目、鱷形超目、以及其他三疊紀(jì)的主龍類(lèi)。其中，恐龍是三疊紀(jì)后期到白堊紀(jì)末期的陸地優(yōu)勢(shì)動(dòng)物群。因此中生代有時(shí)被戲稱(chēng)為“恐龍時(shí)代”、“爬行動(dòng)物時(shí)代”。在侏羅紀(jì)中期，獸腳亞目恐龍演化出許多有羽毛恐龍，更進(jìn)一步演化出鳥(niǎo)類(lèi) 。

相對(duì)于主龍形下綱，鱗龍形下綱則可能演化出多群海生爬行動(dòng)物：楯齒龍目、幻龍目、蛇頸龍目、滄龍科；魚(yú)龍類(lèi)可能演化自更原始的雙孔類(lèi)爬行動(dòng)物 。鱗龍形下綱也演化出多種陸棲小型爬行動(dòng)物，例如：喙頭蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥。

在恐龍的競(jìng)爭(zhēng)壓力下，獸孔目演化出體型小、高代謝率的物種，并在侏羅紀(jì)晚期演化出哺乳動(dòng)物。

新生代

白堊紀(jì)末期的白堊紀(jì)-第三紀(jì)滅絕事件，使恐龍、翼龍目、大部分海生爬行動(dòng)物、大部分鱷形類(lèi)滅絕，而鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳動(dòng)物在新生代再次繁盛、多樣化，因此新生代被戲稱(chēng)為“哺乳動(dòng)物時(shí)代”。只有龜鱉類(lèi)、喙頭蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥、鱷魚(yú)繼續(xù)存活到現(xiàn)代，主要生存于熱帶與副熱帶地區(qū)。現(xiàn)存爬行動(dòng)物大約有8,200個(gè)種，其中半數(shù)屬于蛇。

生物學(xué)

循環(huán)系統(tǒng)

 巨蜥的紅外線圖像

大部分的現(xiàn)存爬行動(dòng)物具有閉合的循環(huán)系統(tǒng)，它們具有三腔室心臟，由兩個(gè)心房與一個(gè)心室所構(gòu)成，心室的分割方式并不一致。它們通常只有一對(duì)大主動(dòng)脈。當(dāng)它們的血液流經(jīng)三腔室心臟時(shí)，含氧血與缺氧血只有少量混合。但是，血液可改變流通方式，缺氧血可流向身體，含氧血可流向肺臟，使爬行動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)更有效率，尤其是水生物種 。

鱷魚(yú)具有四腔室心臟，可以在水中以三腔室心臟運(yùn)作 。某些蛇類(lèi)與蜥蜴（例如巨蜥與蟒蛇），具有三腔室心臟，但可以四腔室心臟方式運(yùn)作。因?yàn)樗鼈冃呐K的皮瓣可在心動(dòng)周期時(shí)，隨者擴(kuò)張、收縮隔開(kāi)心室。某些喙頭蜥可借由皮瓣，產(chǎn)生類(lèi)似哺乳動(dòng)物與鳥(niǎo)類(lèi)的心臟運(yùn)動(dòng) 。

呼吸系統(tǒng)

所有的爬行動(dòng)物都用肺呼吸。水生烏龜發(fā)展出具滲透性的皮膚，某些爬行動(dòng)物可用泄殖腔來(lái)增加氣體交換的面積（Orenstein, 2001）。即使具有這些構(gòu)造，它們?nèi)孕枰蝸?lái)完成呼吸作用。在各個(gè)主要的爬行動(dòng)物種類(lèi)之間，完成肺部換氣的方式并不相同。有鱗目爬行動(dòng)物的肺部幾乎只借由軸肌換氣，而這個(gè)肌肉也同時(shí)用于運(yùn)動(dòng)。因?yàn)檫@個(gè)限制，大部分的有鱗目爬行動(dòng)物必須在激烈的移動(dòng)中停止呼吸。但是，有些爬行動(dòng)物找到了解決方法。巨蜥以及一些其他的蜥蜴物種使用一種使用到喉嚨肌肉的方法來(lái)補(bǔ)足原本的“軸呼吸”。這使得這些動(dòng)物可以在激烈運(yùn)動(dòng)中為肺部完全充氣，所以可以持續(xù)進(jìn)行有氧呼吸很長(zhǎng)一段時(shí)間。據(jù)了解雙領(lǐng)蜥具有原始橫膈膜可將胸腔和腹腔分開(kāi)來(lái)。即使此膜不能動(dòng)，它還是能借著將內(nèi)臟的重量和肺分開(kāi)而增加肺的吸氣量。鱷魚(yú)其實(shí)擁有和哺乳類(lèi)動(dòng)物相似的有肌肉橫膈膜。不同的是，鱷魚(yú)的橫膈膜將恥骨拉回（部分的骨盆，在鱷魚(yú)中能移動(dòng)），從而使肝下降，以騰出空間使肺能脹大。這種橫膈膜式的機(jī)制被稱(chēng)作〝肝活塞〞。

關(guān)于海龜和陸龜如何呼吸已經(jīng)被研究了很多次。迄今為止，只有少數(shù)物種已經(jīng)被深入研究到足以了解烏龜如何呼吸。其結(jié)果表明，海龜及陸龜分別找到了不同的方法來(lái)解決這個(gè)問(wèn)題。但問(wèn)題是，大部分的龜殼是僵硬的，且不能像其他羊膜動(dòng)物使用的膨脹和收縮來(lái)為肺部換氣。一些烏龜，如印度鱉（ lissemys punctata ）有一層肌肉包覆著肺部。當(dāng)它收縮時(shí)，烏龜可以呼氣；在靜止時(shí)，烏龜可以收回四肢進(jìn)到體腔內(nèi)，并強(qiáng)制使空出肺部的。而當(dāng)烏龜伸出其四肢時(shí)肺部?jī)?nèi)的壓力會(huì)減少，烏龜因此可以空氣。烏龜?shù)姆芜B接到殼內(nèi)的上方，而肺的底部附著在其余內(nèi)臟（由結(jié)締組織連接）。借由一系列特殊的肌肉（大約相當(dāng)于一個(gè)橫膈膜），因?yàn)樵S多這些肌肉的附著點(diǎn)都在他們的前肢上（事實(shí)上，很多的肌肉在收縮時(shí)擴(kuò)張到四肢的袋子里），烏龜能夠推動(dòng)他們的內(nèi)臟向上或向下，造成有效的呼吸?，F(xiàn)今已研究了三個(gè)物種在運(yùn)動(dòng)期間的呼吸，并且顯示了它們之間不同的模式。當(dāng)成年雌性綠蠵龜沿著要產(chǎn)卵的海灘爬行時(shí)并不呼吸。他們?cè)陉懮线\(yùn)動(dòng)時(shí)屏住呼吸，只有在停頓休息時(shí)呼吸。北美的箱龜運(yùn)動(dòng)期間還是繼續(xù)呼吸，而且其換氣的周期并不與肢體動(dòng)作相關(guān)。它們可能是利用其腹部肌肉在運(yùn)動(dòng)中呼吸。最后被研究的物種是紅耳龜。它們也在運(yùn)動(dòng)中呼吸，但他們?cè)谶\(yùn)動(dòng)中的呼吸比在運(yùn)動(dòng)間停頓時(shí)的呼吸還少，顯示肢體運(yùn)動(dòng)和呼吸器具之間可能有機(jī)械干擾。箱龜也被觀察到在完全密封的殼內(nèi)呼吸。

骨骼系統(tǒng)

爬行動(dòng)物的骨骼系統(tǒng)大多數(shù)由硬骨組成，骨骼的骨化程度高，很少保留軟骨部分。

大部分的爬行動(dòng)物缺乏次生顎，所以當(dāng)它們進(jìn)食時(shí)，無(wú)法同時(shí)呼吸。鱷魚(yú)已發(fā)展出骨質(zhì)次生顎，使它們可在半隱沒(méi)至水中時(shí)持續(xù)呼吸，并防止嘴中的獵物掙扎時(shí)，傷及腦部。石龍子科也演化出骨質(zhì)次生顎。

排泄系統(tǒng)

爬行動(dòng)物的排泄系統(tǒng)主要借由兩顆腎臟。雙孔動(dòng)物所排泄的主要含氮廢物是尿酸；澤龜龜主要排泄尿素，陸龜如蘇卡達(dá)、星龜排尿酸，而部分則排尿液，類(lèi)似哺乳類(lèi)。不像哺乳類(lèi)與鳥(niǎo)類(lèi)的腎臟，爬行動(dòng)物的腎臟不能夠制造尿液，尿液可以?xún)?chǔ)藏更多的身體廢物。這是因?yàn)樗鼈內(nèi)狈B(niǎo)類(lèi)與哺乳類(lèi)所擁有的腎元，稱(chēng)為亨利氏環(huán)（Loop of Henle）。因此許多爬行動(dòng)物使用它們的結(jié)腸與排泄腔來(lái)再度吸收水分。有些爬行動(dòng)物甚至可利用膀胱來(lái)取得水分。有些爬行動(dòng)物的鼻部與舌部具有鹽腺，可以?xún)?chǔ)存額外的鹽分。

神經(jīng)系統(tǒng)

爬行動(dòng)物與兩棲類(lèi)的腦部具有相同的基本部分，但它們的大腦與小腦稍大。爬行動(dòng)物的感覺(jué)器官多發(fā)展良好，除了少部分物種，例如蛇缺乏外耳，但仍具有中耳與內(nèi)耳。爬行動(dòng)物具有12對(duì)腦神經(jīng)[1]。

繁衍

除了陸龜與海龜以外，大部分的雄性爬行動(dòng)物具有成對(duì)的管狀性器官，稱(chēng)為半。陸龜與海龜則具有單一。所有的龜鱉目皆為卵生動(dòng)物，而某些蜥蜴與蛇是卵胎生或胎生動(dòng)物。爬行動(dòng)物借由泄殖腔來(lái)交配、繁衍；泄殖腔位于尾巴基部，可用來(lái)排泄與繁殖。

對(duì)于某些有鱗目物種而言，雌性個(gè)體若達(dá)到一定的數(shù)量，它們便能自行復(fù)制出單性染色體。這種無(wú)性繁殖方式稱(chēng)為孤雌生殖（Parthenogenesis），目前已有六科蜥蜴，以及一種蛇，被確認(rèn)具有這種無(wú)性繁殖能力，例如：數(shù)種壁虎、美洲蜥蜴科（尤其是 Aspidocelis ）、以及蜥蜴科。被封閉的科莫多龍（巨蜥科）也具有孤雌生殖能力。

除了以上物種以外，變色龍、飛蜥科、夜蜥蜴科、以及嵴尾蜥科，也被推測(cè)具有孤雌生殖能力。

爬行動(dòng)物的蛋，外部是鈣質(zhì)蛋殼或皮革，覆蓋者內(nèi)部的羊膜、羊膜囊、以及尿囊。

參考文獻(xiàn)

 盾臂龜原居撒哈拉沙漠南部

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參見(jiàn)

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