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早期理論

  柏林始祖鳥標(biāo)本

  非常著名的柏林始祖鳥標(biāo)本素描。

恐龍可能是鳥類祖先的理論，是在1868年由湯瑪斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）首次提出。在查爾斯·達爾文于1859年發(fā)表《物種起源》不久后，英國生物學(xué)家兼進化論支持者湯瑪斯·亨利·赫胥黎提出鳥類是恐龍后代的假說。赫胥黎舉出一種小型獸腳類恐龍美頜龍與始祖鳥的骨骸相似處，發(fā)現(xiàn)這兩個都是發(fā)現(xiàn)于德國巴伐利亞州索倫霍芬石灰?guī)r的化石，除了前肢比例、有無羽毛以外，幾乎沒有差異。在1868年，他發(fā)表了《鳥類與爬蟲類之間的最中間物種》（On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles）的研究。而同時期的古生物專家理查·歐文不同意這個說法，他宣稱始祖鳥是第一種鳥類，而且不屬于恐龍支系。在接下來的一個世紀(jì)，鳥類是恐龍后代的假說衰退，而更多的理論認為鳥類的祖先是鱷形超目或槽齒類，比鳥類祖先為恐龍或其他主龍類的理論還多。在20世紀(jì)早期，格哈德·海爾曼（Gerhard Heilmann）出版了一本書，《鳥類起源》（The Origin of Birds）。海爾曼根據(jù)恐龍缺乏叉骨（接合的鎖骨），而認為鳥類與恐龍間沒有關(guān)系，他進而假設(shè)鳥類演化自鱷形超目或槽齒目的祖先，而非恐龍。后來發(fā)現(xiàn)的恐龍化石則發(fā)現(xiàn)了鎖骨或叉骨，例如1924年發(fā)現(xiàn)的偷蛋龍，但在當(dāng)時被誤認為是間鎖骨。

  平衡恐爪龍的骨骸。

在1964年，約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）敘述了平衡恐爪龍（Deinonychus antirrhopus），恐爪龍是種骨骸很明顯類似鳥類的獸腳亞目恐龍。奧斯特倫姆開始宣稱鳥類是恐龍的直接后代，并成為此一理論的擁護者。更多的研究將恐龍與鳥類的骨骸相比較，而親緣分支分類法研究更強化了兩者之間的關(guān)系，尤其是手盜龍類?？铸埮c鳥類的骨骸相似處包括：頸部、恥骨、手腕（半新月形腕骨）、手臂、肩帶、肩胛骨、鎖骨、以及胸骨。整體而言，獸腳類恐龍與鳥類之間總共有超過100個明顯的生理構(gòu)造相似處。其他研究人員根據(jù)恐龍與鳥類的共同特征，以及恐龍的生理學(xué)特點，提出部分恐龍具有羽毛。Sarah Landry在1969年命名、敘述合踝龍時，將合踝龍敘述為有羽毛恐龍；羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）在1975年出刊的《恐龍文藝復(fù)興》系列文章，也提出了有羽毛恐龍的概念。在1970年代，約翰·奧斯特倫姆重新提出鳥類演化自恐龍的理論。隨者這幾十年來親緣分支分類法研究的增加，以及更多小型獸腳類恐龍與早期鳥類的發(fā)現(xiàn)，這個理論得到更多的支持。自1980年代晚期起，從美國古生物學(xué)家葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）開始，出現(xiàn)了身體覆蓋著羽毛與原始羽毛的手盜龍類恐龍畫作。

到了1990年代，大部分古生物學(xué)家認為鳥類是僅存的恐龍，并將已滅絕的恐龍稱為“非鳥類的恐龍”，以與鳥綱作為區(qū)別。有些恐龍的重建開始將恐龍描繪成覆蓋著絨羽。但是證據(jù)僅限于赫胥黎和奧斯特羅姆的比較解剖學(xué)研究。有些主要的鳥類學(xué)家，例如史密斯研究院的館長Storrs L. Olson，反對這些理論，并提出缺乏有羽毛恐龍的化石證據(jù)。

化石證據(jù)

始祖鳥發(fā)現(xiàn)于1861年的德國南部朗恩艾特罕，是第一個所謂的“有羽毛恐龍”。這個標(biāo)本出土于索倫霍芬石灰?guī)r礦床，這個地層因為挖出了許多狀態(tài)極良好的化石而著名。這種早期近鳥類非常像恐龍，至少有一個標(biāo)本，因為周圍沒有明確的羽毛痕跡，而被誤認為是美頜龍。

 中華龍鳥的化石

經(jīng)過一個世紀(jì)后，在1990年代與2000年代發(fā)現(xiàn)了許多保存良好的有羽毛恐龍化石。這些化石大多發(fā)現(xiàn)于中國內(nèi)蒙古和遼寧的燕遼生物群，它包括道虎溝生物群及熱河生物群的沉積層。這些沉積巖的分層清晰，中間插有來自火山爆發(fā)的玄武巖和凝灰?guī)r。道虎溝生物群的時代大約是1.64到1.58億年的中侏羅紀(jì)，熱河群形成于距今1.33到1.1億年前的早白堊紀(jì)時期。原始的羽毛細而缺乏羽枝，已出現(xiàn)在原始的虛骨龍類恐龍，例如美頜龍科的中華龍鳥，與暴龍超科的帝龍，而有羽枝的羽毛出現(xiàn)在虛骨龍類的手盜龍類，例如：偷蛋龍下目、傷齒龍科、馳龍科、以及鳥類。這些發(fā)現(xiàn)連結(jié)了恐龍與鳥類的關(guān)系，并導(dǎo)致更多的羽毛與飛行的演化假說。

 似松鼠龍的標(biāo)本

在1999年，沙漠鳥面龍的標(biāo)本被檢驗出含有會衰變的β角蛋白，明顯地缺乏α角蛋白，β角蛋白是構(gòu)成鳥類羽毛的主要蛋白質(zhì)。在2010年對侏羅獵龍一個更深入的研究中發(fā)現(xiàn)，在紫外光下揭示了覆蓋標(biāo)本的絲狀結(jié)構(gòu)，在解剖學(xué)上類似中華龍鳥的原始羽毛。2011年末報道，2012年正式命名的一個發(fā)現(xiàn)于德國巴伐利亞索倫霍芬石灰?guī)r的獸腳類斑龍超科標(biāo)本似松鼠龍Sciurumimus的紫外顯像也顯示標(biāo)本尾部有絲狀結(jié)構(gòu)。這具化石是迄今發(fā)現(xiàn)的最基干帶羽毛獸腳類恐龍化石。2012年加拿大卡爾加里大學(xué)的古生物學(xué)家 D.Zelenitsky和加拿大皇家蒂勒爾古生物博物館的 F.Therrien共同發(fā)表了首例有羽毛的似鳥龍的研究報告，三個標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于加拿大阿爾伯塔州，它是北美首例有羽毛保存的恐龍化石。研究顯示似鳥龍終生長有絨羽，但成年個體的前肢長有大型羽片，有類似鳥類翅膀的結(jié)構(gòu)，很可能是作為吸引異性的炫示。之前保存較好的有羽毛恐龍化石只發(fā)現(xiàn)于中國和德國的細膩的沉積巖中，而這些似鳥龍標(biāo)本來自于砂巖，大部分恐龍化石都出產(chǎn)自砂巖，因此在全球都可能有豐富的有羽毛恐龍化石等待著發(fā)現(xiàn)。

擬鳥龍前肢較短，手掌骨愈合在一起，尺骨上有隆起物，在1987年，研究者Kurzanov宣稱擬鳥龍的化石具有羽莖瘤，認為這些羽莖瘤是羽毛的附著處，因此擬鳥龍可以初步的飛行，其他科學(xué)家目前普遍認為擬鳥龍具有羽毛，但不認為它能夠飛行。2000年發(fā)表的天青石龍的特征是尾巴末端具有類似尾綜骨的固定脊椎骨，瑞欽·巴思缽等人認為該處可能有一叢羽毛。在發(fā)現(xiàn)天青石龍的化石以前，這種結(jié)構(gòu)只在鳥類身上發(fā)現(xiàn)。在2007年，馬克·諾瑞爾（Mark Norell）等人發(fā)現(xiàn)一個伶盜龍的尺骨有羽莖瘤（Quill knobs），被視為是伶盜龍有大型次要飛羽的強烈證據(jù)。2010年發(fā)表的駝背龍的前肢保存了像羽莖瘤的結(jié)構(gòu)，但前肢附近卻沒有羽毛或鱗片的輪廓。不過身體的其余部分卻有大量鱗片的輪廓，包括尾巴底呈長方形的鱗片及腳上像鳥類的甲板。由于在羽毛囊處沒有鱗片，故相信它們前肢上沒有長鱗片，駝背龍的羽莖瘤顯示羽毛出現(xiàn)的更早，比虛骨龍類的出現(xiàn)更為原始。羽毛可能是出于侏羅紀(jì)中期的堅尾龍類。

  采取孵蛋姿勢的奧氏葬火龍“大媽媽”標(biāo)本。

  采取孵蛋姿勢的奧氏葬火龍“大阿姨”標(biāo)本。

2000年Gerald Grellet-Tinner與彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）重新研究擺放在美國自然歷史博物館幾個陷在石灰?guī)r未被處理的恐爪龍標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)一些有趣及被忽略的特征。當(dāng)中的幾條修長骨頭，原先被認為是尾巴的骨化肌腱，其實是腹肋。在原先恐爪龍標(biāo)本的周圍，也發(fā)現(xiàn)了一些被忽略的蛋殼化石。在后來的詳細報告中，Tinner與馬克維奇提出這些蛋幾乎肯定是屬于恐爪龍的，是首批發(fā)現(xiàn)的馳龍科蛋。再者，其中一個蛋殼的外表面緊接恐爪龍的腹肋，可見恐爪龍可能正在孵蛋。。至少有八個偷蛋龍、葬火龍及耐梅蓋特母龍標(biāo)本都是在孵蛋的姿勢，其前臂以類似鳥類的方式內(nèi)縮。雖然該化石沒有羽毛，孵蛋的姿勢亦支持了它們與其他偷蛋龍科的前肢有著羽毛的假說。若以前肢來覆蓋巢的周圍，除非它們有著羽毛，否則大部分的蛋都不會被它們的身體所覆蓋。少數(shù)傷齒龍科的化石，包括寐龍與中國鳥腳龍的標(biāo)本，證實這些動物以類似鳥類方式棲息，后肢卷縮在身下，面部伏在其中一只前肢之下，仿佛現(xiàn)代鳥類睡覺時的姿勢。這個姿勢提供了鳥類與恐龍之間的行為連結(jié)。

1802年，美國東北馬薩諸塞州的南哈德利（South Hadley）的當(dāng)?shù)剞r(nóng)家的小孩普林尼·穆迪（Pliny Moody）在康乃迪克河谷發(fā)現(xiàn)了許多大小不同，類似鳥類的三趾足跡，愛德華·希區(qū)柯克(Edward Hitchcock)在1836年的一篇論文中詳細論述這些腳印，現(xiàn)在研究認為這些足跡形成于侏羅紀(jì)早期。這些足跡化石中似鷸龍足跡(Grallator)的足印是最普遍的，還有一種異足龍足跡（Anomoepus），事實上是一種獸腳類恐龍所留下的。異足龍足跡可能是一個獸腳類恐龍的休息跡，足跡包括足印和跗骨印記，在足跡后方還有一個恥骨印記。足跡上有類似毛發(fā)的一些印痕，如果不是植物印痕或其他未知痕跡，這將是很少見的帶“毛”恐龍印記，這些毛發(fā)應(yīng)該位于這只動物的大腿和腹部。

類羽毛化石

2008年，由美國堪薩斯州立大學(xué)古生物協(xié)會文森特·佩林喬特（Vincent Perrichot）和法國雷恩大學(xué)迪迪爾·內(nèi)勞迪尤（Didier Néraudeau）等科學(xué)家組成的研究小組宣稱，在法國西部普瓦圖-夏朗德地區(qū)一個采石場挖掘發(fā)現(xiàn)一塊琥珀中完整保存著7根2億年前的羽毛。研究人員指出，琥珀中的羽毛兼具獸腳亞目恐龍體表絨狀纖維和現(xiàn)代鳥類羽毛的特征，尚不能斷定這些羽毛究竟是屬于恐龍還是鳥類的。從琥珀中可清晰地看到這幾根羽毛的羽支（羽毛的羽干上突出的平行絲）仍保持著蓬松絨狀，就像是現(xiàn)代鳥類的絨毛一樣，這種羽毛缺少能夠生長絨絲的小羽枝。

2010年波蘭古生物學(xué)研究所（Instytut Paleobiologii PAN）的J.Dzik等人在哈薩克斯坦晚侏羅世早期地層中發(fā)現(xiàn)了新的前鳥（Praeornis）羽毛化石，其標(biāo)本（ZPAL V 32/967）被視為 “原始羽毛”（proto-feather）與早期Karabastau組發(fā)現(xiàn)的類羽毛體前鳥相似。這兩個原始羽毛的研究價值在于它的化石年代早于其他有羽毛恐龍及原始鳥類。前鳥正型標(biāo)本（PIN 2585/32）是發(fā)現(xiàn)于1971的羽毛，1978 正式命名。不管恐龍是不是鳥類的直系祖先，這些原始羽毛可能證明羽毛衍生于原始爬行類鱗片，這原始羽毛擁有鱗片與羽毛的特征，每個羽枝粗細均勻，末端沒有逐漸變窄，似乎可以看作是鱗片向羽毛的過渡。這與三疊紀(jì)長鱗龍（Longisquama）背上發(fā)現(xiàn)的鱗片結(jié)構(gòu)具有相似性。

真正的羽毛？

  NGMC 91的標(biāo)本

 顧氏小盜龍的標(biāo)本

于中國發(fā)現(xiàn)的有羽毛恐龍化石，已發(fā)現(xiàn)過多種不同型態(tài)的羽毛。鳥類與獸腳類恐龍具有上百個共同的生理特征，它們目前被普遍認為是近親。鳥類與手盜龍類的關(guān)系更為親近。少數(shù)科學(xué)家則提出不同的演化途徑，例如艾倫·費都加（Alan Feduccia）與賴瑞·馬丁（Larry Martin），他們提出類似海爾曼的鳥類演化自原始主龍類假設(shè)，或是鳥類起源于手盜龍類，但手盜龍類并非恐龍，而是與恐龍的趨同演化結(jié)果。

但是，有羽毛恐龍本身也有一些爭議，其中最重要的是艾倫·費都加（Alan Feduccia）與蒂綱·索拉（Theagarten Lingham-Soliar）所提出的，他們指出這些看起來是原始羽毛的物體，其實是膠原纖維腐化而成的，這些膠原纖維在身前位于恐龍外表覆蓋物之下。他們并提出手盜龍類都不是恐龍，而是與恐龍平行演化的結(jié)果。但他們的大部分意見不被其他研究人員所接受。2010年張福成等人在中華龍鳥的絲狀痕跡發(fā)現(xiàn)黑色素體的存在，由于膠質(zhì)纖維無法容納黑色素體，這證實這些絲狀結(jié)構(gòu)是羽毛痕跡，而非膠質(zhì)纖維。但是蒂綱·索拉（Theagarten Lingham-Soliar）在隨后的一項研究中發(fā)現(xiàn)了一具中國的鸚鵡嘴龍化石皮膚上的鱗片、色彩及圖案，認為黑色素體降解后可能沉積于其他組織，所以并不能證明中華龍鳥的絲狀痕跡是毛的痕跡。

2011年一項研究匯集了法國、中國、日本和泰國多家機構(gòu)的研究人員，在美國《國家科學(xué)院學(xué)報》上報告說，他們在中國遼西熱河生物群所在地展開工作，多種“帶毛恐龍”生存的年代大約在1.25億到1.1億年前。部分科學(xué)家猜測，羽毛的作用可能是御寒。為了證實上述假設(shè)，他們通過測定雨水中的氧同位素含量，發(fā)現(xiàn)這一時期與當(dāng)前中國北方地區(qū)的氣溫十分相近，到了冬天，各種生物都要經(jīng)歷嚴(yán)寒的考驗，烏龜、蜥蜴等冷血動物選擇冬眠，而哺乳動物、鳥類和恐龍只能依靠自身的羽翼和皮毛維持生存，這也解釋了為什么這一地區(qū)發(fā)現(xiàn)的恐龍化石伴有羽毛。

有論點認為中國所發(fā)現(xiàn)的有羽毛恐龍皆為人工制品。這些質(zhì)疑提出為何該地區(qū)所發(fā)現(xiàn)有羽毛恐龍與鳥類的外形大概相似，沒有適當(dāng)?shù)睦碛烧J為它們是不同的動物；此外，該地區(qū)所發(fā)現(xiàn)的其他非獸腳亞目化石則擁有明確的毛發(fā)（某些哺乳類）或鱗片（某些爬蟲類）。另外，不可否認，確實有一些熱河群的化石有人工修飾的可能存在。

遼寧古盜龍騙局

在1999年發(fā)現(xiàn)了一種新有羽毛恐龍，稱為遼寧古盜龍（Archaeoraptor liaoningensis），當(dāng)時被視為恐龍與鳥類的遺失連結(jié)，但后來被發(fā)現(xiàn)是個騙局。中國古生物學(xué)家徐星在比較該化石與其他標(biāo)本的照片時，發(fā)現(xiàn)遼寧古盜龍的化石是由兩個不同動物化石所拼湊而成。徐星的發(fā)現(xiàn)使得《國家地理雜志》重新審視他們的研究，并得出相同的結(jié)論。遼寧古盜龍的主要部分來自于馳龍科的小盜龍，而尾巴部分來自于一種原始的鳥類，名為燕鳥（Yanornis），原名為Archaeovolans。

目前的資訊

有羽毛恐龍列表

原始羽毛的型態(tài)

  最早發(fā)現(xiàn)的始祖鳥羽毛化石。

  有鬃毛版的三角龍想像圖

羽毛的最初型態(tài)被認為是簡易的中空細毛，經(jīng)過數(shù)個演化階段后，羽毛的結(jié)構(gòu)逐漸復(fù)雜，發(fā)展出羽軸、羽枝、以及羽小枝等結(jié)構(gòu)，如同現(xiàn)代鳥類的羽毛。最初的簡易細毛可能具有隔離熱量作用，顯示這群恐龍為恒溫動物。羽毛演化成較為復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，可能是為了具有氣動性功能。

目前仍不確定最早的原始羽毛是在主龍類的哪個演化階段現(xiàn)，也不確定羽毛是經(jīng)由單一次演化出現(xiàn)，還是由不同生物群個別演化。翼龍目已確定身體覆蓋者毛，在遼寧省發(fā)現(xiàn)的一個鸚鵡嘴龍標(biāo)本、以及天宇龍也發(fā)現(xiàn)了長而中空的管狀刺毛。在2009年，徐星等人發(fā)現(xiàn)北票龍除了絨羽以外，還有第二種型態(tài)的羽毛，沒有分岔、內(nèi)部中空，在結(jié)構(gòu)上與鸚鵡嘴龍、天宇龍、翼龍目的長毛類似。因此，這種原始羽毛可能起源于恐龍與翼龍目的最近共同祖先鳥頸類主龍，發(fā)生于三疊紀(jì)中期或更早，它們分泌角質(zhì)以形成這些外皮上的覆蓋物。

大部分已發(fā)現(xiàn)的有羽毛恐龍屬于手盜龍類，少數(shù)為非手盜龍類恐龍。熱河群最早發(fā)現(xiàn)的有羽毛恐龍是中華龍鳥，生存于侏羅紀(jì)與白堊紀(jì)交界處，約1億2400萬年前；中華龍鳥的身體覆蓋者類似羽毛的物體，內(nèi)部中空，可能具有羽枝，類似絨羽。

早白堊紀(jì)的帝龍是另一種具有簡易羽毛的恐龍，同時也是暴龍的祖先之一。這種小型、原始暴龍超科恐龍具有原始羽毛，而大型、衍化暴龍科恐龍則被發(fā)現(xiàn)有爬行動物的鱗片。有研究認為大型暴龍科同時具有鱗片、羽毛，或者是幼年個體具有羽毛，而在成長過程中將羽毛脫落，類似目前的犀牛與大象。

熱河群所發(fā)現(xiàn)的第一個有正羽的恐龍化石是原始祖鳥與羽龍，生存于1億2200萬年前。根據(jù)這些羽毛的大小與比例，原始祖鳥與羽龍的羽毛可能具有展示物功能，而非協(xié)助飛行。后來所發(fā)現(xiàn)具有正羽的恐龍，包含：足羽龍與金鳳鳥。徐星在2003年所敘述的數(shù)個小盜龍標(biāo)本，除了正羽以外，也擁有具氣動性功能的飛羽，覆蓋者小盜龍的前肢、后肢、以及尾巴。氣動性羽毛被認為對于鳥類的飛行演化非常重要。在發(fā)現(xiàn)顧氏小盜龍以前，始祖鳥是具有氣動性飛羽的動物之中，已知最原始的一種。

目前已發(fā)現(xiàn)的有羽毛恐龍中，原始鳥翼類的耀龍的尾巴羽片呈長帶狀，沒有氣動性，僅具有視覺炫耀物的功能。古動物學(xué)家對此提出兩種可能：耀龍可能是在演化過程中失去飛行能力、或者是在羽毛的演化過程中，羽毛的視覺性功能，早于飛羽的演化出現(xiàn)。

2010年中國的徐星等人通過對中國發(fā)現(xiàn)的一些保存了皮膚衍生物的非鳥恐龍標(biāo)本進行的研究，總結(jié)歸納出9種的“羽毛”形態(tài)：

形態(tài)1，相對細長且剛硬的單根圓形中空細絲．發(fā)現(xiàn)于異齒龍類的天宇龍和角龍類的鸚鵡嘴龍中。

形態(tài)2，也為單根細絲毛，但比形態(tài)1更寬，常保存在鐮刀龍類的北票龍，一種尚未命名的暴龍類和一種美頜龍類的標(biāo)本上。

形態(tài)3，基部相連的多絲狀復(fù)合體，發(fā)現(xiàn)于馳龍類的中國鳥龍、美頜龍類的中華龍鳥、暴龍類的帝龍和北票龍標(biāo)本上。

形態(tài)4，中央細絲頂端呈輻射狀的短羽枝，已發(fā)現(xiàn)于千禧中國鳥龍標(biāo)本上，也可能存在于北票龍標(biāo)本上。

形態(tài)5，中央絲體兩側(cè)分叉有多根細絲的復(fù)合體結(jié)構(gòu)，已在中國鳥龍、近鳥龍、竊蛋龍類的尾羽龍和原始祖鳥上觀察到．也可能存在于帝龍標(biāo)本上。

形態(tài)6，膜狀邊緣長有多根平行的細絲，僅發(fā)現(xiàn)于胡氏耀龍標(biāo)本上。

形態(tài)7，寬扁的近端呈無羽枝的桿狀而遠端則為羽狀的結(jié)構(gòu)體，在不同的標(biāo)本上形態(tài)略有變化，主要發(fā)現(xiàn)于竊蛋龍類的似尾羽龍、胡氏耀龍和許多基干鳥類化石標(biāo)本上。

形態(tài)8，完全羽狀羽毛．由顯著的羽軸和完好的羽平面構(gòu)成，常見于尾羽龍、原始祖鳥、近鳥龍和馳龍類的小盜龍標(biāo)本上。

形態(tài)9，與形態(tài)8相像但羽平面不對稱且羽軸彎曲，僅見于獸腳類恐龍中的小盜龍標(biāo)本上，近鳥龍的一些羽毛具稍彎曲的羽軸，也酷似形態(tài)9。

徐星等推測羽毛的演化在鳥類起源之前就以下列順序完成了5個主要的形態(tài)發(fā)生事件：1) 絲狀與管狀結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)；2) 羽囊及羽枝脊形成；3) 羽軸的發(fā)生；4) 羽平面的形成；5) 羽狀羽小枝的產(chǎn)生。這些演化事件形成了多種曾存在于各類非鳥恐龍類中的羽毛形態(tài)，但這些形態(tài)在鳥類演化過程中可能退化或丟失了，如上述的形態(tài)l，形態(tài)2和形態(tài)7；這些演化事件也產(chǎn)生了一些近似現(xiàn)代羽毛或者與現(xiàn)代羽毛完全相同的羽毛形態(tài)。

重建羽毛的顏色

  有顏色版的中華龍鳥想像圖

中華龍鳥的身體與尾巴羽毛，可分為深色、淡色兩種區(qū)塊，某些研究人員推測這代表不同顏色的羽毛。陳丕基、董枝明等人認為這是化石的母巖在分開時，所造成的不規(guī)則排列。在2002年，尼克·朗里奇（Nick Longrich）提出，這些深淺區(qū)塊，代表生前的羽毛色素，在化石化過程中保存下來；朗里奇認為深淺區(qū)塊的排列過于規(guī)則，不可能是分開母巖、腐爛過程造成的。由于較深的區(qū)塊主要分布于背部，較淺區(qū)塊分布于腹部，而尾巴的深淺區(qū)塊以條紋狀排列，具有反蔭蔽（Countershading，動物保護色的一種類型；動物的背部顏色深于腹部，上面投下的光線使它全身顏色均勻而不醒目）的效果。2010年1月，中國、英國和愛爾蘭三國科學(xué)家，張福成、Stuart L Kearns、Patrick J Orr、Michael J Benton、周忠和、Diane Johnson、徐星、汪筱林等公布數(shù)種恐龍與早期鳥類的羽毛痕跡研究，發(fā)現(xiàn)這些物種的羽毛痕跡存在黑色素體（Melanosomes，一種包含黑色素在內(nèi)的細胞器，存在于羽毛、皮膚、鱗片的吸光色素），研究人員在化石中發(fā)現(xiàn)了兩種黑色素體，真黑色素(Eumelanosome)和褐黑色素(Phaeomelanosome)，真黑色素呈桿狀，與現(xiàn)存鳥類羽毛的黑色和灰色具有聯(lián)系；褐黑色素呈球形，為首次在化石中的發(fā)現(xiàn)，可生成從紅褐色到黃色等各種顏色；如果沒有黑色素體，物體會呈現(xiàn)白色。借由研究羽毛痕跡中的黑色素體大小、形狀、分布形態(tài)，張福成等人發(fā)現(xiàn)中華龍鳥的尾巴可分為深色、淡色兩種區(qū)帶，證實上述理論。另外，借由與現(xiàn)代鳥類羽毛中的黑色素體作比對，張福成等人能推測出羽毛黑色素體在動物生前所代表的顏色。根據(jù)研究人員的推測，中華龍鳥的深色羽毛，在生前呈現(xiàn)粟色、或紅棕色。同一項研究，也推測中國鳥龍的羽毛有明顯的不同顏色，孔子鳥的羽毛顏色可能與斑胸草雀的現(xiàn)代羽毛顏色相同。

  近鳥龍的新版想像圖

在2010年4月，中國北京自然博物館的李全國、黃慶金和北京大學(xué)的高克勤與美國耶魯大學(xué)的Jakob Vinther領(lǐng)導(dǎo)的小組以及德克薩斯大學(xué)奧斯汀分校杰克遜地球科學(xué)研究所的古生物學(xué)副教授Julia Clarke、阿克倫大學(xué)的Matt Shawkey等科學(xué)家宣稱發(fā)現(xiàn)郝氏近鳥龍的羽毛顏色。耶魯大學(xué)地理和地球物理系研究生Jakob Vinther在研究魷魚化石的墨囊時發(fā)現(xiàn)化石中的顆粒狀細微結(jié)構(gòu)實際上是黑素體。有些科學(xué)家認為這些顆粒是古代細菌的殘留物，但是Vinther、本研究報告的合作者 Richard O.Prum以及耶魯大學(xué)皮迪博自然歷史博物館主任Federick William Beinecke，地理和地球物理教授Derek E.G.Briggs卻并不認同，他們在來自巴西的距今1.1億年前的羽毛上測試了Vinther的理論，后來又推導(dǎo)出了已經(jīng)滅絕四千七百萬年的鳥羽的顏色。他們對赫氏近鳥龍的化石遺體和羽毛痕跡進行了挑選、取樣和評估，選取了29個點的樣品，對其中的黑素體進行了詳細的測量和定位，隨后他們使用由阿克倫大學(xué)的Matt Shawkey及其同事們編輯的數(shù)據(jù)，對比了現(xiàn)在鳥類中的特定顏色的黑色素，進行了統(tǒng)計分析，這些分析能夠90%地確定單個羽毛的顏色，從而確定其整體的顏色形態(tài)。根據(jù)研究人員的推測，郝氏近鳥龍的身體羽毛顏色可大致分為灰、黑兩種顏色。整體呈現(xiàn)灰色，頭頂羽毛主要呈紅褐色，頭頂羽毛的基部則呈黑色。臉部羽毛則主要為黑色，散布者紅褐色羽毛。前肢、后肢的長羽毛則是黑、白相間，以條紋方式排列。后肢則是灰色羽毛，而腳掌、腳趾則是黑色羽毛。還有黑光發(fā)亮的醒目翼尖。由于被研究的標(biāo)本缺少尾巴，研究人員無法推測這只郝氏近鳥龍尾巴的羽毛顏色。

  黑色始祖鳥

2011年美國羅得島州普羅維登斯市布朗大學(xué)的古生物學(xué)家Ryan M.Carney等科學(xué)家對1861年在德國巴伐利亞州的石灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)的始祖鳥羽毛化石的色素承載結(jié)構(gòu)大小與形狀的分析，認為始祖鳥羽毛幾乎可以肯定是黑色的。2011年的另一項研究表明，痕量金屬可作為化石中的羽毛及其它組織中的棕色和黑色的著色標(biāo)志，是識別化石中真黑色素的一種前后結(jié)果一致的強有力方法。圣賢孔子鳥看來黑暗的陰影區(qū)域，其真黑色素分布最強。2012年一個中美合作的研究團隊的研究通過對北京自然博物館收藏的小盜龍標(biāo)本BMNHC PH881黑素體與現(xiàn)代鳥類進行的對比研究，發(fā)現(xiàn)這種恐龍具有光滑的藍黑色調(diào)的彩虹色結(jié)構(gòu)色，類似于現(xiàn)在燕子的背部藍黑色光澤，小盜龍羽毛黑色調(diào)彩虹色的發(fā)現(xiàn)可能是羽毛結(jié)構(gòu)色最古老的化石記錄。。

2014年中國地質(zhì)大學(xué)的李全國研究團隊在《自然》雜志發(fā)表了新的研究成果，。明確了復(fù)原有羽毛恐龍羽毛顏色的黑色素體形態(tài)法適用的范圍。研究者通過對蜥蜴、恐龍以及鳥類等13種羊膜類動物化石的2萬多個羽毛、皮膚、鱗片及其它皮膚衍生物樣本的黑色素體進行了系統(tǒng)的形態(tài)測量，發(fā)現(xiàn)在羊膜類動物演化中，哺乳動物和手盜龍類恐龍的黑色素體形態(tài)存在突變。這表明依據(jù)黑色素體形態(tài)進行的顏色復(fù)原方法只適用于手盜龍類，對霸王龍、中華龍鳥等其它有羽毛恐龍則不適用。研究發(fā)現(xiàn)霸王龍、中華龍鳥等恐龍的黑素體都大致相似，形態(tài)主要為橢圓形；手盜龍的黑色素體則呈現(xiàn)圓柱形等多樣化的形態(tài)特點，而這種突變是復(fù)原羽毛顏色的前提條件。在現(xiàn)生脊椎動物中，調(diào)控黑色素體的基因的改變同時會影響到動物諸如體溫、生殖、攝食、代謝等多方面的生理特征。手盜龍類的黑色素體形態(tài)的這一突變顯示了這一類重要的生理變化的可能，是鳥類起源過程中的一個重要事件。

分類與其他有羽毛恐龍的推論

對于很多古生物學(xué)家而言，有羽毛恐龍是恐龍和鳥之間的過渡物種，例如在中國熱河生物群發(fā)現(xiàn)的中國鳥龍、尾羽龍和小盜龍。原始鳥類，例如始祖鳥和孔子鳥，有著很多恐龍的特征，如嘴部的牙齒，手指上的爪，后者的雙顳孔型頭骨。許多年以來，鳥類被認為是演化自前肢小、主要用后肢行走的獸腳亞目食肉恐龍。但直到20世紀(jì)90年代晚期發(fā)現(xiàn)有羽毛恐龍的化石時，才證明兩者之間的關(guān)聯(lián)，但仍不確定這些物種在演化樹上的關(guān)系。

根據(jù)目前所發(fā)現(xiàn)的有羽毛恐龍，以及種系發(fā)生學(xué)研究，顯示許多種類的獸腳類恐龍擁有羽毛，而非只屬于接近鳥類的物種。較小型的獸腳類恐龍可能全都具有羽毛，而剛出生的較大型獸腳類恐龍可能也擁有羽毛，例如暴龍。較小型動物的羽毛可能具有隔熱作用，而大型成年獸腳類恐龍能有效地持續(xù)制造熱量，因此不可能擁有羽毛。如果大型動物擁有羽毛，將造成熱量保持的問題。

羽毛的痕跡很難被發(fā)現(xiàn)，因此到目前為止，很少恐龍被鑒定出具有羽毛。然而科學(xué)家們利用種系發(fā)生學(xué)，可以推論出哪些恐龍可能具有羽毛。借由羽毛的相似點以及相關(guān)研究，幾乎所有的科學(xué)家同意恐龍的羽毛是來自于單一次的演化。羽毛傳襲到更晚期、更衍化的物種，但部分物種在演化過程中失去了羽毛。如果將恐龍置于已知有羽毛物種的演化樹中，科學(xué)家們確信部分恐龍的確擁有羽毛，除非發(fā)現(xiàn)有沖突的證據(jù)。種系發(fā)生學(xué)研究也可用來推論出哪些種類的恐龍可能具有羽毛。

侏羅獵龍的敘述者提出一個虛骨龍類的親緣分支分類法研究，其中包含許多不同的有羽毛恐龍。科學(xué)家將有羽毛恐龍以及其他沒有發(fā)現(xiàn)皮膚痕跡的恐龍做比較，能夠推測出哪些恐龍生物群具有羽毛。以下簡易演化樹顯示出哪些獸腳類恐龍具有原始的絨羽以及進階的正羽。研究人員根據(jù)種系發(fā)生學(xué)推論伶盜龍具有正羽，而后化石證據(jù)得以佐證。

相關(guān)物種的演化樹

相關(guān)條目

始祖鳥

孔子鳥

恐龍

恐龍生理學(xué)

有毛翼龍

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