真菌
特征
在引進(jìn)用系統(tǒng)發(fā)生分析分子的方法之前,分類學(xué)家認(rèn)為真菌是因?yàn)樵谏罘绞较嗨频闹参锝绲某蓡T:真菌和植物兩者都是不能移動(dòng)的,并且在一般的形態(tài)和生長的棲息地的相似之處。像植物一樣,真菌常常生長在土壤,并且在蘑菇的情況下,形成明顯的子實(shí)體,有時(shí)像植物,例如苔蘚?,F(xiàn)在的真菌界被視為一個(gè)獨(dú)立于植物界和動(dòng)物界之外的生物界,大約從十億年前就有顯著遺傳分化 。
形態(tài)學(xué)
微觀的結(jié)構(gòu)
大多數(shù)真菌成長為菌絲,這是圓柱形的線狀結(jié)構(gòu),直徑為2-10微米,和長度可達(dá)數(shù)厘米。菌絲生長在它們的頂端(頂點(diǎn));新菌絲通常通過沿現(xiàn)有菌絲新梢被形成出現(xiàn),被稱為分支過程,或偶爾生長菌絲分叉,從而產(chǎn)生了兩個(gè)平行的生長的菌絲 。
宏觀的結(jié)構(gòu)
真菌菌絲體可以成為可見肉眼的,例如,各種表面和基質(zhì),如墻壁和變質(zhì)食品,其中,它們是通常被稱為霉菌。 蕈類包括菌柄、菌蓋和產(chǎn)生孢子的菌褶等三個(gè)部分。菌蓋高于地面,這樣散落的孢子就可以被空氣氣流帶走。菌柄的底部有許多叫作菌絲的細(xì)線,蕈類就是通過菌絲來尋找養(yǎng)料的。
生殖
真菌的繁殖是復(fù)雜的,反映了生物的這個(gè)多樣的生物界的生活方式和基因構(gòu)成的差異 。據(jù)估計(jì),三分之一的全部真菌的使用一種以上的方法傳播;例如,可以在一個(gè)物種生命周期內(nèi)發(fā)生的兩個(gè)分化良好的階段,可能是有性型和是無性型的生殖 。環(huán)境條件觸發(fā)基因決定的,導(dǎo)致創(chuàng)立有性的或無性的繁殖的專用結(jié)構(gòu)的發(fā)展?fàn)顟B(tài)。
真菌的生殖有有性生殖和無性生殖時(shí)期。
分類
真菌過去通常被視為植物的一種,因其型態(tài)和生境皆和植物相似:通常生長在泥土、不會(huì)移動(dòng);自1969年五界系統(tǒng)出現(xiàn)后,真菌已成為獨(dú)立的“界”,與植物、動(dòng)物和原生生物并列。
透過分子親緣關(guān)系學(xué)的分析,真菌和動(dòng)物一樣為后鞭毛生物內(nèi)的單系群 ,亦即真菌和動(dòng)物的共祖是 單鞭毛生物 的后代——后鞭毛生物,而植物的祖先則是 雙鞭毛生物 ,所以真菌和動(dòng)物的關(guān)系比和植物的更親近。真菌的分類是不斷變動(dòng)的,特別是在以DNA比對(duì)為基礎(chǔ)的最近研究之中。最近在親緣關(guān)系學(xué)上的研究時(shí)常會(huì)推翻之前由形態(tài)特征及由實(shí)驗(yàn)配種獲得的物種概念等舊方法得來的分類。
在高層的分類單元中還不存在一個(gè)唯一且被廣泛接受的系統(tǒng),并且在每一層之中都會(huì)有頻繁的名稱異動(dòng),由物種上至門。學(xué)者們現(xiàn)在正在努力建立且促使一個(gè)統(tǒng)一且更一致的命名法的使用 。真菌的物種依其生命周期及生殖方法(有性或無性),可以有兩種以上的科學(xué)名稱。一些如真菌索引及ITIS之類的網(wǎng)站有列出真菌物種的最新名稱(交叉參酌舊式的命名)。
2007年真菌界分類法是許多真菌學(xué)家及其他研究真菌分類學(xué)的科學(xué)家們進(jìn)行大規(guī)模合作研究所得來的成果 。此分類法將真菌界分成七個(gè)門,其中的子囊菌門及擔(dān)子菌門歸于雙核亞界之中。下邊的分支圖描繪出真菌界主要的分類單元,以及真菌界和后鞭毛生物與單鞭毛生物之間的關(guān)系。分支的長度并不正比于演化的長度。
20世紀(jì)的七、八十年代,黏菌(現(xiàn)屬于變形蟲界或歸于原生生物界)、卵菌及絲壺菌(被歸于囊泡藻界不等鞭毛門或原生生物界)不再列入真菌的范圍。部分真菌學(xué)(mycology)與真菌學(xué)家(mycologist)的研究范圍仍包括上述物種。因此,現(xiàn)今把傳統(tǒng)的廣義真菌稱為 菌物 。 中國植物學(xué)會(huì)真菌學(xué)會(huì)于1993年5月改組為中國菌物學(xué)會(huì)。
系統(tǒng)發(fā)生學(xué)
分類類群
真菌主要的門是由其生殖結(jié)構(gòu)上的特征來分類的?,F(xiàn)在,共分成七個(gè)門被提議::微孢子蟲門、壺菌門、芽枝霉門、新美鞭菌門、球囊菌門、子囊菌門及擔(dān)子菌門 。
顯微鏡下的叢枝菌根,長在亞麻根部的皮質(zhì)細(xì)胞上。
親緣關(guān)系學(xué)上的研究已證實(shí)微孢子蟲門(動(dòng)物及單細(xì)胞生物上的單細(xì)胞寄生蟲)是相當(dāng)近期且高度衍生的組織內(nèi)寄生真菌(生存于其他物種的組織內(nèi)) 。2006年的一項(xiàng)研究斷定微孢子蟲門為其他真菌的旁系群 。 Hibbett和其同事認(rèn)為此一研究并不會(huì)和他們對(duì)真菌的分類產(chǎn)生沖突,雖然微孢子蟲門提升到門這一分類單元,為了弄清楚此類群之內(nèi)的演化關(guān)系,還需要更多的研究 。
壺菌門的真菌分布在世界各地。壺菌會(huì)產(chǎn)生游動(dòng)孢子,可以在液體中以單一個(gè)鞭毛自主地移動(dòng),這使早期的分類學(xué)家誤以為它們是單細(xì)胞生物。由核糖體內(nèi)的rRNA序列做出的分子親緣關(guān)系學(xué)研究推定,壺菌為其他(由四個(gè)推定為并系群,或可能為多系群的分支所組成的)真菌門的基本分支 。
芽枝霉門之前被認(rèn)為是壺菌門內(nèi)的一分支。然而,最近的分子資料及超微構(gòu)造上的特征將芽枝霉門歸成接合菌門、球囊菌門及雙核亞界(子囊菌門及擔(dān)子菌門)的旁系群。芽枝霉門是腐生生物,分解有機(jī)物質(zhì)來獲取養(yǎng)分,且為所有真核生物的寄生蟲。不像其最親近的壺菌門是行合子減數(shù)分裂,芽枝霉門行孢子減數(shù)分裂 。
新美鞭菌門之前歸于壺菌門內(nèi)。此門內(nèi)的真菌為厭氧生物,生存于大型草食性哺乳動(dòng)物的消化系統(tǒng)內(nèi),亦可能生存于其他的地上及水中環(huán)境里。新美鞭菌門缺乏線粒體,但含有氫化酶體。做為壺菌門的近親,新美鞭菌門亦會(huì)產(chǎn)生游動(dòng)孢子,其孢子有單一后鞭毛或多鞭毛等類型 。
球囊菌門會(huì)形成叢生菌根,會(huì)侵入植物的根部細(xì)胞,和植物共生,以增加養(yǎng)份的供給來使雙方都獲得好處。所有現(xiàn)知的球囊菌門的物種皆行無性生殖 。球囊菌門和植物之間的共生關(guān)系非常久遠(yuǎn),可追溯至4億年前之久 。球囊菌門之前為接合菌門的一部分,但在2001年提升為門,且在現(xiàn)在取代了接合菌門 。之前歸于接合菌門的真菌現(xiàn)在被重新歸于球囊菌門,或地位未知的亞門(毛霉菌亞門、梳霉亞門、捕蟲霉菌亞門及蟲霉菌亞門)之中 。和醫(yī)學(xué)相關(guān)的屬有毛霉屬、根粘霉屬及根霉屬。
子囊果的圖示
子囊菌門是真菌界中最大的分類類群 。此類真菌會(huì)產(chǎn)生減數(shù)分裂的孢子,稱為囊孢子,被包在稱為子囊的特化囊狀構(gòu)造中。子囊菌門包含牛肚菌、一些菇類及松露、單細(xì)胞的酵母(如酵母屬、克魯維酵母屬、畢赤酵母屬及假絲酵母屬),以及其他生為腐生生物、寄生蟲及共生生物的絲狀真菌。絲狀的子囊菌門生物中較顯著及重要的屬包括曲霉屬、青霉菌、鐮孢菌屬及麥角菌屬。許多子囊菌門的物種只被觀察到行無性生殖,但在分子資料上的分析則時(shí)常能確認(rèn)出其有性世代 。因?yàn)闇p數(shù)分裂的產(chǎn)品會(huì)留在囊狀的子囊內(nèi),子囊菌門曾被用來說明遺傳學(xué)的原理(如粉色面包霉菌) 。
擔(dān)子菌門會(huì)在稱為擔(dān)子的柄上產(chǎn)生稱為擔(dān)孢子的孢子。最常見的菇類屬于此類群,柄銹菌及會(huì)黑穗菌等主要的谷物病原體也一樣屬于此類群。其他重要的擔(dān)子菌門生物亦包括玉米病原體(玉米黑穗菌) 、與人類偏利共生的屬(馬拉色菌屬) 及會(huì)機(jī)會(huì)染人類的病原體(新型隱球菌) 。
類似真菌生物
因?yàn)樵谛螒B(tài)和生活方式的相似之處,粘菌(黏菌(mycetozoans),plasmodiophorids,acrasids,F(xiàn)onticula和labyrinthulids,現(xiàn)在已經(jīng)分別分類為變形蟲門,有孔蟲界,古蟲界,后鞭毛生物和不等鞭毛類),水霉菌(卵菌)和hyphochytrids(均為原生藻菌)以前是的歸類于真菌界,像Mastigomycotina,Gymnomycota和藻狀菌綱組。粘菌也被作為原生動(dòng)物研究,導(dǎo)致重復(fù)分類。
養(yǎng)分
真菌不能自行制造養(yǎng)分,因而無法獨(dú)自于自然界生存,必須與別種生物借由寄生、腐生或者共生方式來吸取生活需要的營養(yǎng)。 它主要依靠營養(yǎng)菌絲(酵母菌除外)來吸收營養(yǎng)物質(zhì)。真菌的菌絲有四種:氣生菌絲、營養(yǎng)菌絲、匍伏菌絲、直立菌絲。
人類利用
DIC顯微鏡 ( 英語 : Differential interference contrast microscopy ) 顯示釀酒酵母細(xì)胞
人類利用菌類配制或保存食物等與其他用途是非常廣泛的,并有著悠久的歷史。蘑菇種植和蘑菇采集在許多國家是大型產(chǎn)業(yè)。
治療用途
現(xiàn)代化療
許多物種產(chǎn)生的代謝物是藥理活性藥物的主要來源。特別重要的是抗生素,包括青霉素,這是一種從小肽合成的β內(nèi)酰胺類抗生素結(jié)構(gòu)相關(guān)基團(tuán)。盡管天然存在的青霉素如青霉素G(由產(chǎn)黃青霉菌生產(chǎn))具有相對(duì)窄譜的生物活性,范圍廣泛的其他青霉素可由天然青霉素的化學(xué)改性來制備?,F(xiàn)代青霉素是半合成的化合物,從最初發(fā)酵培養(yǎng)獲得,但隨后結(jié)構(gòu)被改變?yōu)樘囟ǖ钠谕再|(zhì) 。
世界上第一種抗生素青霉素是青霉菌的分泌物。
傳統(tǒng)和民間醫(yī)藥
藥用真菌赤芝(左)和冬蟲夏草(右)
某些蘑菇享有作為傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)藥物的使用,如中國傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)藥物療法。帶有應(yīng)用的詳細(xì)記錄歷史的值得注意的藥用蘑菇包括姬松茸 ,靈芝 ,和冬蟲夏草 。
發(fā)酵食品
面包酵母或釀酒酵母,一種單細(xì)胞真菌,是用來做面包等小麥制品,如比薩面團(tuán)和餃子 。酵母屬的酵母物種也可用于通過發(fā)酵生產(chǎn)酒精飲料 。
真菌修復(fù)
某些真菌,尤其是“白腐”菌,能降解殺蟲劑,除草劑,五氯酚,雜酚油,煤焦油和重油并將其轉(zhuǎn)化為二氧化碳,水和基本元素 。
其他
真菌被廣泛用于生產(chǎn)工業(yè)化學(xué)品,像檸檬酸,葡萄糖酸,乳酸,蘋果酸, 和工業(yè)酶,如用于 生物洗滌劑 ( 英語 : Biological detergent ) 的脂酶 ,用于制備纖維素乙醇 和 磨砂 ( 英語 : Stone washing ) 牛仔褲的纖維素酶和淀粉酶,蔗糖酶,蛋白酶和木聚糖酶。
參見
真菌分類表
真菌病
MycoBank
注釋
^ 此分類系統(tǒng)是基于2007年Hibbett等人對(duì)親緣關(guān)系學(xué)上的研究。
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