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歷史

  荷蘭微生物學(xué)家馬丁烏斯·貝杰林克

關(guān)于病毒所導(dǎo)致的疾病，早在公元前二至三個(gè)世紀(jì)的印度和中國(guó)就有了關(guān)于天花的記錄。但直到19世紀(jì)末，病毒才開(kāi)始逐漸得以發(fā)現(xiàn)和鑒定。1884年，法國(guó)微生物學(xué)家查理斯·尚柏朗發(fā)明了一種細(xì)菌無(wú)法濾過(guò)的過(guò)濾器（尚柏朗過(guò)濾器，其濾孔孔徑小于細(xì)菌的大小），他利用這一過(guò)濾器就可以將液體中存在的細(xì)菌除去。 1892年，俄國(guó)生物學(xué)家德米特里·伊凡諾夫斯基在研究煙草花葉病時(shí)發(fā)現(xiàn)，將感染了花葉病的煙草葉的提取液用燭形濾器過(guò)濾后，依然能夠感染其他煙草。于是他提出這種感染性物質(zhì)可能是細(xì)菌所分泌的一種毒素，但他并未深入研究下去。當(dāng)時(shí)，人們認(rèn)為所有的感染性物質(zhì)都能夠借由過(guò)濾除去并且能夠在培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，這也是疾病的細(xì)菌理論（germ theory）的一部分。 1899年，荷蘭微生物學(xué)家馬丁烏斯·貝杰林克重復(fù)了伊凡諾夫斯基的實(shí)驗(yàn)，并相信這是一種新的感染性物質(zhì)。他還觀察到這種病原只在分裂細(xì)胞中復(fù)制，由于他的實(shí)驗(yàn)沒(méi)有顯示這種病原的顆粒形態(tài)，因此他稱之為contagium vivum fluidum（可溶的活菌）并進(jìn)一步命名為virus（病毒）。貝杰林克認(rèn)為病毒是以液態(tài)形式存在的（但這一看法后來(lái)由溫德?tīng)枴っ防椎纤肌に固估品C明了病毒是顆粒狀的）。同樣在1899年，弗雷德里?！だ辗蚶眨‵riedrich Loeffler）和保羅·弗羅施（Paul Frosch）發(fā)現(xiàn)患口蹄疫動(dòng)物淋巴液中含有能通過(guò)濾器的感染性物質(zhì)，由于經(jīng)過(guò)了高度的稀釋，排除了其為毒素的可能性；他們推論這種感染性物質(zhì)能夠自我復(fù)制。

20世紀(jì)早期，英國(guó)細(xì)菌學(xué)家弗雷德里克·圖爾特發(fā)現(xiàn)了可以感染細(xì)菌的病毒，并稱之為噬菌體。隨后法裔加拿大微生物學(xué)家費(fèi)里斯·代列爾（Félix d"Herelle）描述了噬菌體的特性：將其加入長(zhǎng)滿細(xì)菌的瓊脂固體培養(yǎng)基上，一段時(shí)間后會(huì)出現(xiàn)由于細(xì)菌死亡而留下的空斑。高濃度的病毒懸液會(huì)使培養(yǎng)基上的細(xì)菌全部死亡，但通過(guò)精確的稀釋，可以產(chǎn)生可辨認(rèn)的空斑。通過(guò)計(jì)算空斑的數(shù)量，再乘以稀釋倍數(shù)就可以得出溶液中病毒的個(gè)數(shù)。他們的工作揭開(kāi)了現(xiàn)代病毒學(xué)研究的序幕。

在19世紀(jì)末，認(rèn)為病毒的特性是感染性、可濾過(guò)性和需要活的宿主，也就意味著病毒只能在動(dòng)物或植物體內(nèi)生長(zhǎng)。1906年，哈里森發(fā)明了在淋巴液中進(jìn)行組織生長(zhǎng)的方法；接著在1913年，E·斯坦哈特（E. Steinhardt）、C·伊斯雷利（C. Israeli）和R·A·蘭伯特（R. A. Lambert）利用這一方法在豚鼠角膜組織中成功培養(yǎng)了牛痘苗病毒，突破了病毒需要體內(nèi)生長(zhǎng)的限制。 1928年，H·B·梅特蘭（H. B. Maitland）和M·C·梅特蘭（M. C. Maitland）有了更進(jìn)一步的突破，他們利用切碎的母雞腎臟的懸液對(duì)牛痘苗病毒進(jìn)行了培養(yǎng)。他們的方法在1950年代得以廣泛應(yīng)用于脊髓灰質(zhì)炎病毒疫苗的大規(guī)模生產(chǎn)。

另一項(xiàng)研究突破發(fā)生在1931年，美國(guó)病理學(xué)家歐內(nèi)斯特·威廉·古德帕斯丘（Ernest William Goodpasture）在受精的雞蛋中培養(yǎng)了流感病毒。 1949年，約翰·富蘭克林·恩德斯、托馬斯·哈克爾·韋勒和弗雷德里克·查普曼·羅賓斯利用人的胚胎細(xì)胞對(duì)脊髓灰質(zhì)炎病毒進(jìn)行了培養(yǎng)，這是首次在沒(méi)有固體動(dòng)物組織或卵的情況下對(duì)病毒進(jìn)行的成功培養(yǎng)。喬納斯·索爾克利用此一研究成果來(lái)有效生產(chǎn)脊髓灰質(zhì)炎病毒疫苗。

1931年，德國(guó)工程師恩斯特·魯斯卡和馬克斯·克諾爾發(fā)明了電子顯微鏡，使得研究者首次得到了病毒形態(tài)的照片。 1935年，美國(guó)生物化學(xué)家和病毒學(xué)家溫德?tīng)枴っ防椎纤肌に固估l(fā)現(xiàn)煙草花葉病毒大部分是由蛋白質(zhì)所組成的，并得到病毒晶體。隨后，他將病毒成功地分離為蛋白質(zhì)部分和RNA部分。溫德?tīng)枴に固估惨驗(yàn)樗倪@些發(fā)現(xiàn)而獲得了1946年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。煙草花葉病毒是第一個(gè)結(jié)晶的病毒，從而可以通過(guò)X射線晶體學(xué)的方法來(lái)得到其結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)。第一張病毒的X射線衍射照片是由貝納（Bernal）和范庫(kù)肯（Fankuchen）于1941年所拍攝的。1955年，通過(guò)分析病毒的衍射照片，羅莎琳·富蘭克林揭示了病毒的整體結(jié)構(gòu)。同年，海因茨·弗羅倫克-卡納特（Heinz Fraenkel-Conrat）和羅布利·威廉姆斯發(fā)現(xiàn)將分離純化的煙草花葉病毒RNA和衣殼蛋白混合在一起后，可以重新組裝成具有感染性的病毒，這也揭示了這一簡(jiǎn)單的機(jī)制很可能就是病毒在它們的宿主細(xì)胞內(nèi)的組裝過(guò)程。

20世紀(jì)的下半葉是發(fā)現(xiàn)病毒的黃金時(shí)代，大多數(shù)能夠感染動(dòng)物、植物或細(xì)菌的病毒在這數(shù)十年間發(fā)現(xiàn)。 1957年，馬動(dòng)脈炎病毒和導(dǎo)致牛病毒性腹瀉的病毒（一種瘟病毒）正式發(fā)現(xiàn)；1963年，巴魯克·塞繆爾·布隆伯格發(fā)現(xiàn)了乙型肝炎病毒； 1965年，霍華德·馬丁·特明發(fā)現(xiàn)并描述了第一種逆轉(zhuǎn)錄病毒；這類病毒將RNA逆轉(zhuǎn)錄為DNA的關(guān)鍵酶，即逆轉(zhuǎn)錄酶，在1970年由霍華德·馬丁·特明和戴維·巴爾的摩分別獨(dú)立鑒定出來(lái)。 1983年，法國(guó)巴斯德研究院的呂克·蒙塔尼耶和他的同事弗朗索瓦絲·巴爾－西諾西首次分離得到了一種逆轉(zhuǎn)錄病毒，也就是現(xiàn)在世人皆知的艾滋病毒（HIV）。其二人也因此與發(fā)現(xiàn)了能夠?qū)е骂i癌的人乳頭狀瘤病毒的德國(guó)科學(xué)家哈拉爾德·楚爾·豪森分享了2008年的諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

起源

只要有生命的地方，就有病毒存在；病毒很可能在第一個(gè)細(xì)胞進(jìn)化出來(lái)時(shí)就存在了。病毒起源于何時(shí)尚不清楚，因?yàn)椴《静恍纬苫?，也就沒(méi)有外部參照物來(lái)研究其進(jìn)化過(guò)程，同時(shí)病毒的多樣性顯示它們的進(jìn)化很可能是多條線路的而非單一的。分子生物學(xué)技術(shù)是目前可用的揭示病毒起源的方法；但這些技術(shù)需要獲得遠(yuǎn)古時(shí)期病毒DNA或RNA的樣品，而目前儲(chǔ)存在實(shí)驗(yàn)室中最早的病毒樣品也不過(guò)90年。有三種流行的關(guān)于病毒起源的理論：

逆向理論（Regressive theory）：病毒可能曾經(jīng)是一些寄生在較大細(xì)胞內(nèi)的小細(xì)胞。隨著時(shí)間的推移，那些在寄生生活中非必需的基因逐漸丟失。這一理論的證據(jù)是，細(xì)菌中的立克次氏體和衣原體就像病毒一樣，需要在宿主細(xì)胞內(nèi)才能復(fù)制；而它們?nèi)鄙倭四軌颡?dú)立生活的基因，這很可能是由于寄生生活所導(dǎo)致的。這一理論又稱為退化理論（degeneracy theory）。

細(xì)胞起源理論（有時(shí)也稱為漂蕩理論）：一些病毒可能是從較大生物體的基因中“逃離”出來(lái)的DNA或RNA進(jìn)化而來(lái)的。逃離的DNA可能來(lái)自質(zhì)粒（可以在細(xì)胞間傳遞的裸露DNA分子）或轉(zhuǎn)座子（可以在細(xì)胞基因內(nèi)不同位置復(fù)制和移動(dòng)的DNA片斷，曾稱為“跳躍基因”，屬于可移動(dòng)遺傳元件）。轉(zhuǎn)座子是在1950年由巴巴拉·麥克林托克在玉米中發(fā)現(xiàn)的。

共進(jìn)化理論：病毒可能進(jìn)化自蛋白質(zhì)和核酸復(fù)合物，與細(xì)胞同時(shí)出現(xiàn)在遠(yuǎn)古地球，并且一直依賴細(xì)胞生命生存至今。類病毒是一類RNA分子，但不歸入病毒中，因?yàn)樗鼈內(nèi)鄙儆傻鞍踪|(zhì)形成的衣殼。然而，它們具有多種病毒的普遍特征，常常稱為亞病毒物質(zhì)。類病毒是重要的植物病原體。它們沒(méi)有編碼蛋白質(zhì)的基因，但可以與宿主細(xì)胞作用，利用宿主來(lái)進(jìn)行它們自身的復(fù)制。人類丁型肝炎病毒具有和類病毒相似的RNA基因組，也不能生成自己的蛋白質(zhì)衣殼，但卻能夠利用乙型肝炎病毒的衣殼。因此，丁型肝炎病毒是一種缺陷型病毒，需要乙型肝炎病毒的幫助才能夠進(jìn)行復(fù)制。這些依賴于其他種類病毒的病毒稱為“衛(wèi)星病毒”，它們可能是介于類病毒和病毒之間的進(jìn)化中間體。朊病毒是具有感染性的蛋白質(zhì)分子，不含DNA或RNA。朊病毒會(huì)導(dǎo)致綿羊感染羊搔癢癥或牛感染牛海綿狀腦?。ㄋ追Q“瘋牛病”），也會(huì)使人獲患庫(kù)魯?。↘uru）和克雅二氏病。雖然缺乏核酸，朊病毒依然能夠復(fù)制，這是因?yàn)樵谏矬w內(nèi)存在與朊病毒具有相同序列但結(jié)構(gòu)不同的正常蛋白質(zhì)，而朊病毒可以使這些正常蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，轉(zhuǎn)化為朊病毒，這樣新產(chǎn)生的朊病毒又可以感染更多的正常蛋白質(zhì)，使得朊病毒越來(lái)越多。雖然朊病毒與病毒或類病毒本質(zhì)完全不同，但朊病毒的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步提高了該理論的可信性，說(shuō)明病毒可能進(jìn)化自能夠自我復(fù)制的分子。

利用計(jì)算機(jī)來(lái)分析病毒和宿主DNA的序列信息，可以對(duì)不同病毒之間的進(jìn)化關(guān)系有更好的了解，而且可以有助于發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代病毒的祖先。至今這類分析還沒(méi)有能夠決定哪一種理論是正確的。而且不大可能所有的病毒都來(lái)自同一祖先，不同的病毒很可能是通過(guò)一種或多種機(jī)制在不同的時(shí)期產(chǎn)生。

對(duì)于病毒到底是一種生命形式，還是僅僅是一種能夠與生物體作用的有機(jī)結(jié)構(gòu)，人們的觀點(diǎn)各不相同。有人將病毒描述為處于“生命邊緣的生物體”，因?yàn)樗鼈兿衿渌矬w一樣擁有基因、能夠通過(guò)自然選擇而進(jìn)化并且能夠通過(guò)自行組裝來(lái)完成復(fù)制。然而，雖然病毒含有基因，但它們沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，而細(xì)胞被認(rèn)為是生命的基本單位；而且，病毒沒(méi)有自身的代謝機(jī)制，需要通過(guò)宿主細(xì)胞來(lái)替它們完成復(fù)制繁殖，因此它們不能夠在宿主細(xì)胞外進(jìn)行繁殖（雖然屬于細(xì)菌的立克次氏體和衣原體也具有同樣的缺陷）；可接受的生命形式是利用細(xì)胞分裂來(lái)進(jìn)行繁殖的，而病毒是自發(fā)地在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行組裝的，類似于晶體的自發(fā)生長(zhǎng)過(guò)程。雖然病毒是否是一種生命形式，目前還沒(méi)有定論，但病毒在宿主細(xì)胞內(nèi)的自組裝方式對(duì)于研究生命起源具有一定啟示意義，有一種假說(shuō)就認(rèn)為生命是起始于有機(jī)分子的自組裝。

結(jié)構(gòu)

 A.無(wú)包膜病毒；B.具包膜病毒。①衣殼，②核酸，③殼粒，④核衣殼，⑤病毒體，⑥外套膜，⑦刺突蛋白

病毒的形狀和大?。ńy(tǒng)稱形態(tài)）各異。大多數(shù)病毒的直徑在10-300納米（nm）。一些絲狀病毒的長(zhǎng)度可達(dá)1400nm，但其寬度卻只有約80nm。大多數(shù)的病毒無(wú)法在光學(xué)顯微鏡下觀察到，而掃描或透射電子顯微鏡是觀察病毒顆粒形態(tài)的主要工具，常用的染色方法為負(fù)染色法。

一個(gè)完整的病毒顆粒稱為“病毒體”（virion），是由蛋白質(zhì)組成的具有保護(hù)功能的“衣殼（Capsid，或稱蛋白質(zhì)外殼）”和衣殼所包住的核酸組成。形成衣殼的等同的蛋白質(zhì)亞基稱作次“蛋白衣”或“殼?！保╟apsomere）。有些病毒的核衣殼外面，還有一層由蛋白質(zhì)、多糖和脂類構(gòu)成的膜叫做“包膜”（envelope，又稱外套膜），包膜上生有“刺突”（spike），如流感病毒。衣殼是由病毒基因組所編碼的蛋白質(zhì)組成的，它的形狀可以作為區(qū)分病毒形態(tài)的基礎(chǔ)。通常只需要存在病毒基因組，衣殼蛋白就可以自組裝成為衣殼。但結(jié)構(gòu)復(fù)雜的病毒還會(huì)編碼一些幫助構(gòu)建衣殼的蛋白質(zhì)。與核酸結(jié)合的蛋白質(zhì)稱為核蛋白，核蛋白與核酸結(jié)合形成核糖核蛋白，再與衣殼蛋白結(jié)合在一起就形成了“核衣殼”。病毒的形態(tài)一般可以分為以下四種：

螺旋形

 煙草花葉病毒結(jié)構(gòu)：病毒RNA卷曲在的由重復(fù)的蛋白質(zhì)亞基組成的螺旋形衣殼中。

螺旋形的衣殼是由殼粒繞著同一個(gè)中心軸排列堆積起來(lái)，以形成一個(gè)中空的棒狀結(jié)構(gòu)。這種棒狀的病毒體可以是短而剛性的，也可以是長(zhǎng)而柔性的。具有這種形態(tài)的病毒一般為單鏈RNA病毒，研究得最多的就是煙草花葉病毒，但也有少量單鏈DNA病毒也為螺旋形；無(wú)論是哪一種病毒，其核酸都通過(guò)靜電相互作用與衣殼蛋白結(jié)合（核酸帶負(fù)電而衣殼蛋白朝向中心的部分帶正電）。一般來(lái)說(shuō)，棒狀病毒體的長(zhǎng)度取決于內(nèi)部核酸的長(zhǎng)度，而半徑取決于殼粒的大小和排列方式。用于定義這種螺旋形態(tài)的參數(shù)有兩個(gè)：amplitude和pitch，前者即直徑，而后者是指殼粒環(huán)繞一周后所前進(jìn)的距離。

正二十面體形

  具有正二十面體結(jié)構(gòu)的腺病毒的電鏡照片

大多數(shù)的動(dòng)物病毒為正二十面體或具有正二十面體對(duì)稱的近球形結(jié)構(gòu)。二十面體具有5-3-2對(duì)稱，即每個(gè)頂點(diǎn)為5重對(duì)稱，每個(gè)面的中心為3重對(duì)稱，每條邊的中心為2重對(duì)稱。病毒之所以采用這種結(jié)構(gòu)可能的一個(gè)很重要的原因是，規(guī)則的二十面體是相同殼粒形成封閉空間的一個(gè)最優(yōu)途徑，可以使所需的能量最小化。形成二十面體所需的最少的等同的殼粒的數(shù)量為12，每個(gè)殼粒含有5個(gè)等同的亞基。但很少有病毒只含有60個(gè)衣殼蛋白亞基，多數(shù)正二十面體形病毒的亞基數(shù)量大于60，為60的倍數(shù)，倍數(shù)可以是3、4、7、9、12或更多。由于二十面體的對(duì)稱性，位于頂點(diǎn)的殼粒周圍有五個(gè)殼粒環(huán)繞，稱為“penton”；而位于三角形面中心的殼粒周圍有六個(gè)殼粒環(huán)繞，稱為“hexon”。

包膜型

  帶狀皰疹病毒的電鏡負(fù)染照片顯示其病毒顆粒周圍環(huán)繞在包膜里。

一些病毒可以利用改造后的宿主的細(xì)胞膜（來(lái)自細(xì)胞表面的質(zhì)膜或細(xì)胞內(nèi)部的膜，如核膜及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜）環(huán)繞在病毒體周圍，形成一層脂質(zhì)的包膜。包膜上既鑲嵌有來(lái)自宿主的膜蛋白也有來(lái)自病毒基因組編碼的膜蛋白；而脂質(zhì)膜本身和其中的糖類則都來(lái)自宿主細(xì)胞。包膜型病毒位于包膜內(nèi)的病毒體可以是螺旋形或正二十面體形的。

無(wú)包膜的病毒在宿主細(xì)胞內(nèi)完成復(fù)制后，需要宿主細(xì)胞死亡并裂解后，才能逸出并進(jìn)一步感染其他細(xì)胞。這種方法雖然簡(jiǎn)單，但常常造成大量非成熟細(xì)胞死亡，反而降低了對(duì)宿主細(xì)胞的利用率。而有了包膜之后，病毒可以通過(guò)包膜與宿主的細(xì)胞膜融合來(lái)出入細(xì)胞，而不需要造成細(xì)胞死亡。流感病毒和艾滋病毒就采用的是這種策略。大多數(shù)的包膜型病毒的感染性都依賴于包膜。

復(fù)合型

  一個(gè)典型的有尾噬菌體的結(jié)構(gòu)：①頭部，②尾部，③核酸，④頭殼，⑤頸部，⑥尾鞘，⑦尾絲，⑧尾釘，⑨基板

與以上三類病毒形態(tài)相比，復(fù)合型病毒的結(jié)構(gòu)復(fù)雜得多，它們的衣殼既非完全的螺旋形又非完全的正二十面體形，可以有附加的結(jié)構(gòu)，如蛋白質(zhì)組成的尾巴或復(fù)雜的外壁。有尾噬菌體和痘病毒都是比較典型的復(fù)合型病毒。

有尾噬菌體在噬菌體中數(shù)量最多，其殼體由頭部和尾部組成，頭部呈正二十面體對(duì)稱，尾部呈螺旋對(duì)稱，頭部和尾部之間通過(guò)頸部相連。此外噬菌體的尾部還附著有一些尾鞘、尾絲和尾釘?shù)?。其頭殼中包裹著噬菌體的基因組，而尾部的各個(gè)組件則在噬菌體感染細(xì)菌的過(guò)程中發(fā)揮作用。

痘病毒是一種具有特殊形態(tài)的體形較大的復(fù)合型病毒。其病毒基因組與結(jié)合蛋白位于稱為擬核的一個(gè)中心區(qū)域。擬核圍繞在一層膜和兩個(gè)未知功能的側(cè)體中。痘病毒具有外層包膜，包膜外有一層厚的蛋白質(zhì)外殼布滿整個(gè)表面。痘病毒的形態(tài)有輕微的多態(tài)性，從卵狀到磚塊狀都有。

擬菌病毒（mimivirus）是目前已知最大的病毒，其衣殼直徑達(dá)400nm，體積接近小型細(xì)菌，且表面布滿長(zhǎng)達(dá)100nm的蛋白質(zhì)纖維絲。在電鏡下觀察到的擬菌病毒呈六邊形，因此推測(cè)其衣殼應(yīng)為二十面體對(duì)稱。

遺傳物質(zhì)

與一般的細(xì)胞生物的遺傳物質(zhì)為雙鏈DNA不同的是，病毒的遺傳物質(zhì)（即病毒基因組）可以為DNA或RNA，可以為單鏈或雙鏈。從目前已發(fā)現(xiàn)的病毒來(lái)看，更多的是RNA病毒；其中，植物病毒多為單鏈RNA病毒，而噬菌體多為雙鏈DNA病毒。不同病毒的遺傳物質(zhì)中的基因結(jié)構(gòu)也各不相同，它們之間的差異性比動(dòng)物、植物或細(xì)菌中任何一個(gè)生物域內(nèi)物種間的差異性都要大。

病毒的核酸可以是環(huán)狀的，如多瘤病毒，或線狀的，如腺病毒。核酸的種類與其所呈現(xiàn)的形狀無(wú)關(guān)。在RNA病毒中，病毒體中的核酸?？梢苑至褳槎鄠€(gè)區(qū)段，這種狀態(tài)稱為“分段”（segmented）。其中的每一段常常編碼一個(gè)蛋白質(zhì)，并且這些區(qū)段通常位于同一個(gè)衣殼中。但每一個(gè)區(qū)段并不一定要在同一個(gè)病毒體中才能使病毒整體具有感染性，雀麥花葉病毒（Brome mosaic virus）就是一個(gè)例子。

病毒的核酸可以是單鏈或雙鏈，也與核酸的種類無(wú)關(guān)。雙鏈的病毒核酸是由兩條互補(bǔ)配對(duì)的核酸鏈所組成，如同一個(gè)梯子。而單鏈的病毒核酸是一條沒(méi)有配對(duì)的核酸鏈，如同一個(gè)梯子從中間分成兩邊的其中一邊。一些病毒，如肝病毒科中的部分病毒，其核酸部分為單鏈，部分為雙鏈。

其核酸為RNA或單鏈DNA的病毒，其核酸鏈可以分為正義鏈或反義鏈，這種劃分取決于其與病毒mRNA是否互補(bǔ)。正義病毒RNA與病毒mRNA等同，宿主細(xì)胞因此可以直接用其來(lái)翻譯。反義病毒RNA與病毒mRNA互補(bǔ)，必須通過(guò)RNA聚合酶合成正義病毒RNA后，才能夠進(jìn)行翻譯。單鏈DNA的情況與RNA相似，“編碼鏈”（與病毒mRNA互補(bǔ)）為反義鏈（?），而“非編碼鏈”為正義鏈（+）。

不同病毒的核酸的大小差別很大。最小的病毒基因組分子量只有10道爾頓，編碼4個(gè)蛋白質(zhì)；最大的病毒基因組則有10道爾頓，編碼超過(guò)100個(gè)蛋白質(zhì)。 RNA病毒的基因組通常比DNA病毒來(lái)的小，這是由于其復(fù)制過(guò)程有更高的錯(cuò)誤率，使得RNA病毒的大小有上限。如果超出這一上限，復(fù)制后的RNA病毒基因組會(huì)出現(xiàn)錯(cuò)誤，使得導(dǎo)致病毒無(wú)功能或無(wú)競(jìng)爭(zhēng)力。為了彌補(bǔ)這一缺陷，RNA病毒通常將自己的核酸分成多個(gè)分子，每一個(gè)分子就是一段基因組，這樣也就降低了復(fù)制過(guò)程中的錯(cuò)誤率。相比而言，由于DNA病毒具有保真度較高的復(fù)制酶，降低了復(fù)制的錯(cuò)誤幾率，因而其基因組也就更大。

遺傳變異

  兩個(gè)不同的流感病毒株如何通過(guò)抗原轉(zhuǎn)移或基因重排，形成新的病毒株。

病毒的遺傳變異可以有多種機(jī)制。“遺傳漂變”（genetic drift）是其中之一，即病毒DNA或RNA上單個(gè)堿基的突變。大多數(shù)這樣的單點(diǎn)突變是無(wú)義的（或者說(shuō)是沉默的），因?yàn)樗鼈儧](méi)有導(dǎo)致所編碼的蛋白質(zhì)發(fā)生變化；但有一小部分突變可能會(huì)引起進(jìn)化上的優(yōu)勢(shì)，如產(chǎn)生對(duì)抗病毒藥物的抵抗力?？乖疲╝ntigenic shift）是另一種病毒基因組的主要變化，是由遺傳重組或基因重排所導(dǎo)致的。當(dāng)流感病毒發(fā)生抗原轉(zhuǎn)移后，可能會(huì)導(dǎo)致瘟疫。 RNA病毒常常以準(zhǔn)種（quasispecies）的形式或大量同種但基因組核苷酸序列存在微小差異的病毒的形式存在。這樣的準(zhǔn)種是自然選擇的主要目標(biāo)。

分段的基因組具有進(jìn)化上的優(yōu)勢(shì)：同一種病毒的不同的病毒株中的分段基因組可以進(jìn)行重排，重排后產(chǎn)生的后代病毒具有不同于上一代的獨(dú)特的特征。這種基因重排又稱為“病毒的有性生殖”（viral sex）。

遺傳重組是一條DNA鏈斷裂后重新連接到另一條不同DNA分子末端的過(guò)程。遺傳重組可以在病毒感染細(xì)胞的同時(shí)發(fā)生。對(duì)病毒進(jìn)化的研究結(jié)果顯示，在已研究的各種病毒中，重組發(fā)生得極為頻繁。而且，無(wú)論是RNA病毒還是DNA病毒，重組的發(fā)生都是非常普遍的。

生命周期

{{Image|zh-hans=Virus Replication zh.svg|zh-hant=Virus Replication zh.svg|thumb|300px|流感病毒自我復(fù)制過(guò)程簡(jiǎn)圖：1.病毒體附著到宿主細(xì)胞表面并通過(guò)胞吞進(jìn)入細(xì)胞；2.衣殼分解后，病毒核糖核蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)入核；3a.病毒基因組轉(zhuǎn)錄；3b.病毒基因組復(fù)制；4.新合成的病毒mRNA出核并完成翻譯；5a.合成的核蛋白入核與新復(fù)制的核酸結(jié)合；5b.合成的病毒表面蛋白進(jìn)入高爾基體完成翻譯后修飾并轉(zhuǎn)運(yùn)上膜；6.新形成的核衣殼進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)并與插有病毒表面蛋白的細(xì)胞膜結(jié)合；7.新生成的病毒體通過(guò)出泡方式離開(kāi)宿主細(xì)胞。 由于病毒是非細(xì)胞的，無(wú)法通過(guò)細(xì)胞分裂的方式來(lái)完成數(shù)量增長(zhǎng)；它們是利用宿主細(xì)胞內(nèi)的代謝工具來(lái)合成自身的拷貝，并完成病毒組裝。不同的病毒之間生命周期的差異很大，但大致可以分為六個(gè)階段：

附著：首先是病毒衣殼蛋白與宿主細(xì)胞表面特定受體之間發(fā)生特異性結(jié)合。這種特異性決定了一種病毒的宿主范圍。例如，艾滋病毒只能感染人類T細(xì)胞，因?yàn)槠浔砻娴鞍譯p120能夠與T細(xì)胞表面的CD4分子和受體結(jié)合。這種吸附機(jī)制通過(guò)不斷的進(jìn)化，使得病毒能夠更特定地結(jié)合那些使它們能夠完成復(fù)制過(guò)程的細(xì)胞。對(duì)于帶包膜的病毒，吸附到受體上可以誘發(fā)包膜蛋白發(fā)生構(gòu)象變化從而導(dǎo)致包膜與細(xì)胞膜發(fā)生融合。

入侵：病毒附著到宿主細(xì)胞表面之后，通過(guò)受體介導(dǎo)的胞吞或膜融合進(jìn)入細(xì)胞，這一過(guò)程通常稱為“病毒進(jìn)入”（viral entry）。感染植物細(xì)胞與感染動(dòng)物細(xì)胞不同，因?yàn)橹参锛?xì)胞有一層由纖維素形成的堅(jiān)硬的細(xì)胞壁，病毒只有在細(xì)胞壁出現(xiàn)傷口時(shí)才能進(jìn)入。一些病毒，如煙草花葉病毒可以直接在植物內(nèi)通過(guò)胞間連絲的孔洞從一個(gè)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞。與植物一樣，細(xì)菌也有一層細(xì)胞壁，病毒必須通過(guò)這層細(xì)胞壁才能夠感染細(xì)菌。一些病毒，如噬菌體，進(jìn)化出了一種感染細(xì)菌的機(jī)制，將自己的基因組注入細(xì)胞內(nèi)而衣殼留在細(xì)胞外，從而減少進(jìn)入細(xì)菌的阻力。

脫殼：然后病毒的衣殼遭到宿主細(xì)胞或病毒自己的酶降解破壞，病毒的核酸得以釋放。

合成：病毒基因組完成復(fù)制、轉(zhuǎn)錄（除了正義RNA病毒外）以及病毒蛋白質(zhì)合成。

組裝：將合成的核酸和蛋白質(zhì)衣殼各部分組裝在一起。在病毒顆粒完成組裝之后，病毒蛋白常常會(huì)發(fā)生翻譯后修飾。在諸如艾滋病毒等一些病毒中，這種修飾作用（有時(shí)稱為成熟過(guò)程），可以發(fā)生在病毒從宿主細(xì)胞釋放之后。

釋放：無(wú)包膜病毒需要在細(xì)胞裂解（通過(guò)使細(xì)胞膜發(fā)生破裂的方法）之后才能得以釋放。對(duì)于包膜病毒則可以通過(guò)出泡的方式得以釋放。在出泡的過(guò)程中，病毒需要從插有病毒表面蛋白的細(xì)胞膜結(jié)合，獲取包膜。

DNA病毒

大多數(shù)DNA病毒基因組的復(fù)制發(fā)生在細(xì)胞核內(nèi)。只要細(xì)胞表面有合適的受體，這些病毒就能夠通過(guò)胞吞或膜融合的方式進(jìn)入細(xì)胞。多數(shù)DNA病毒完全依賴宿主細(xì)胞的DNA和RNA的合成工具以及RNA的加工工具。而病毒基因組必須穿過(guò)核膜來(lái)獲得對(duì)這些工具的控制。

RNA病毒

RNA病毒的復(fù)制過(guò)程比較獨(dú)特，由于其遺傳信息保存在RNA上，因此復(fù)制過(guò)程通常發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中。根據(jù)復(fù)制方式的不同，RNA病毒可以分為4個(gè)不同的組別（見(jiàn)分類一節(jié)）。RNA病毒的極性（即病毒RNA能否直接用于蛋白質(zhì)合成）以及RNA是單鏈還是雙鏈，很大程度上決定了它的復(fù)制機(jī)制。RNA病毒是用它們自己的RNA復(fù)制酶來(lái)對(duì)基因組進(jìn)行復(fù)制。

反轉(zhuǎn)錄病毒

反轉(zhuǎn)錄病毒基因組的復(fù)制是采用反轉(zhuǎn)錄的方式來(lái)完成的，即利用RNA模板來(lái)合成DNA。遺傳物質(zhì)為RNA的反轉(zhuǎn)錄病毒以DNA為中間物來(lái)復(fù)制其基因組，而遺傳物質(zhì)為DNA的反轉(zhuǎn)錄病毒則以RNA為中間物來(lái)復(fù)制。兩類病毒都需要用到反轉(zhuǎn)錄酶。反轉(zhuǎn)錄病毒常常可以將通過(guò)反轉(zhuǎn)錄合成的DNA整合到宿主細(xì)胞的基因組中。能夠抑制反轉(zhuǎn)錄酶活性的抗病毒藥物（如齊多夫定和拉米夫定）可以有效地對(duì)抗反轉(zhuǎn)錄病毒（如艾滋病毒和包括乙肝病毒在內(nèi)的肝病毒科病毒）。

命名

病毒的命名并無(wú)絕對(duì)的規(guī)則，常依病毒的型態(tài)、感染對(duì)象、最初發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)。例如感染動(dòng)植物的病毒可能依感染的對(duì)象、病征來(lái)命名，例如麻疹病毒、狂犬病毒，以發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)命名的包括埃博拉病毒。噬菌體的命名常依實(shí)驗(yàn)室內(nèi)編號(hào)命名，例如T1噬菌體。

分類

由于病毒并不像其他生物能借由交配產(chǎn)生后代，因此在種別的定義上與一般生物有所不同。

ICTV分類法

國(guó)際病毒分類委員會(huì)（International Committee on Taxonomy of Viruses,簡(jiǎn)稱ICTV）在1966年建立起了一個(gè)病毒分類的通用系統(tǒng)和統(tǒng)一的命名法則。其七屆ICTV會(huì)議首次規(guī)范化了病毒物種的概念，即病毒分類的分支層次中的最低分類單元。分類的主要依據(jù)是病毒顆粒的特性、抗原特性與生物特性。

到目前為止只有一小部分的病毒得到了研究，從來(lái)自人體的病毒樣品中發(fā)現(xiàn)有20%的序列是未曾發(fā)現(xiàn)過(guò)的，而來(lái)自環(huán)境中（如海水、大洋沉積物等）的病毒樣品則大部分的序列都是全新的。

分類結(jié)構(gòu)如下：

在最近（2016年）的ICTV分類中，8個(gè)目已經(jīng)建立，分別是布尼亞病毒目（Bunyavirales）、有尾噬菌體目（Caudovirales）、皰疹病毒目（Herpesvirales）、線狀病毒目（Ligamenvirales）、單股反鏈病毒目（Mononegavirales）、網(wǎng)巢病毒目（Nidovirales）、微RNA病毒目（Picornavirales）和蕪菁黃花葉病毒目（Tymovirales）。分類委員會(huì)沒(méi)有正式區(qū)分亞種、株系和分離株之間的區(qū)別。分類表中總共有8個(gè)目、119個(gè)科、35個(gè)亞科、725個(gè)屬、4300個(gè)種以及約3000種尚未分類的病毒類型。

巴爾的摩分類法

  巴爾的摩分類法是基于病毒mRNA的合成方式。

諾貝爾獎(jiǎng)獲得者生物學(xué)家戴維·巴爾的摩在1970年代提出了巴爾的摩分類系統(tǒng)。巴爾的摩分類法與ICTV分類法一起用于現(xiàn)代病毒的分類。

巴爾的摩分類法是基于病毒mRNA的生成機(jī)制。在從病毒基因組到蛋白質(zhì)的過(guò)程中，必須要生成mRNA來(lái)完成蛋白質(zhì)合成和基因組的復(fù)制，但每一個(gè)病毒家族都采用不同的機(jī)制來(lái)完成這一過(guò)程。病毒基因組可以是單鏈或雙鏈的RNA或DNA，可以有也可以沒(méi)有反轉(zhuǎn)錄酶。而且，單鏈RNA病毒可以是正義（+）或反義（-）。這一分類法將病毒分為7類：

第一類是雙鏈DNA病毒（如腺病毒、皰疹病毒、痘病毒）

第二類是單鏈DNA病毒（+）DNA（如小DNA病毒）

第三類是雙鏈RNA病毒（如呼腸孤病毒）

第四類是（+）單鏈RNA病毒（如微小核糖核酸病毒、披蓋病毒）

第五類是（-）單鏈RNA病毒（如正黏液病毒、炮彈病毒）

第六類是單鏈RNA反轉(zhuǎn)錄病毒（如反轉(zhuǎn)錄病毒）

第七類是雙鏈DNA反轉(zhuǎn)錄病毒（如肝病毒）

舉一個(gè)病毒分類的例子：水痘病毒，即帶狀皰疹病毒，屬于皰疹病毒目，皰疹病毒科，甲型皰疹病毒亞科，水皰病毒屬；同時(shí)，帶狀皰疹病毒是巴爾的摩分類法中的第一類，因?yàn)樗请p鏈DNA病毒，且不含有反轉(zhuǎn)錄酶。

病毒與人類疾病

由病毒引起的人類疾病種類繁多。已經(jīng)確定的如，感冒、流感、水痘等一般疾病，以及天花、艾滋病、SARS和禽流感等嚴(yán)重疾病。還有一些疾病可能是以病毒為致病因子；例如，人皰疹病毒6型與一些神經(jīng)性疾病，如多發(fā)性硬化癥和慢性疲勞綜合征之間可能相關(guān)。此外，原本認(rèn)為是馬類神經(jīng)系統(tǒng)疾病的致病因子的玻那病毒，現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)其可能足以引起人類精神疾病。病毒能夠?qū)е录膊〉哪芰ΨQ為病毒性（virulence）。

不同的病毒有著不同的致病機(jī)制，主要取決于病毒的種類。在細(xì)胞水平上，病毒主要的破壞作用是導(dǎo)致細(xì)胞裂解，從而引起細(xì)胞死亡。在多細(xì)胞生物中，一旦機(jī)體內(nèi)有足夠多的細(xì)胞死亡，就會(huì)對(duì)機(jī)體的健康產(chǎn)生影響。雖然病毒可以引發(fā)疾病，卻也可以無(wú)害地存在于機(jī)體內(nèi)。例如，能夠引起冷瘡的單純皰疹病毒可以在人體內(nèi)保持休眠狀態(tài)；這種狀態(tài)又稱為“潛伏”（latency），這也是所有皰疹病毒（包括能夠?qū)е孪贌岬陌固?巴爾病毒和能夠?qū)е滤坏乃唬瓗畎捳畈《荆ㄓ⒄Z(yǔ)：Varicella zoster virus））的特點(diǎn)。進(jìn)入潛伏狀態(tài)的水痘－帶狀皰疹病毒在“蘇醒”后，能夠引起帶狀皰疹。

一些病毒能夠引起慢染，可以在機(jī)體內(nèi)不斷復(fù)制而不受宿主防御系統(tǒng)的影響。這類病毒包括乙肝病毒和丙型肝炎病毒（英語(yǔ)：Hepatitis C virus）。受到慢染的人群即是病毒攜帶者，因?yàn)樗麄兿喈?dāng)于儲(chǔ)存了保持感染性的病毒。當(dāng)人群中有較高比例的攜帶者時(shí)，這一疾病就可以發(fā)展為流行病。

流行病學(xué)

病毒的流行病學(xué)是現(xiàn)代醫(yī)學(xué)中的一個(gè)分支，主要是研究基于人的病毒的傳播途徑和對(duì)病毒感染的控制方法。病毒的傳播可以是垂直方式，如從母親到嬰兒，或者是水平方式，即從一個(gè)人到另一個(gè)人。垂直傳播（英語(yǔ)：Vertically transmitted infection）的例子包括乙肝病毒和艾滋病毒，嬰兒一出生就會(huì)從母親處感染病毒；另一個(gè)少見(jiàn)的例子是水痘－帶狀皰疹病毒，雖然只會(huì)引起較溫和的感染反應(yīng)，但對(duì)于胎兒或剛出生的嬰兒卻是致命的。水平傳播（英語(yǔ)：Horizontal disease transmission）是最普遍的病毒在人群中的傳播方式。病毒的傳播途徑包括：血液交換或，如艾滋病毒、乙肝和丙肝病毒；口部的唾液交換，如人類皰疹病毒第四型；含病毒的食物或飲用水，如諾羅病毒；呼吸入以氣溶膠形式存在的病毒，如流感病毒；以蚊蟲為載體，通過(guò)蚊蟲叮咬注入人體，如登革熱病毒。病毒感染的傳播速率取決于多重因素：包括人口密度、易感染個(gè)體（例如缺乏對(duì)該病毒的免疫力）的數(shù)量、醫(yī)療和天氣條件等。

流行病學(xué)研究是用于在病毒性疾病爆發(fā)時(shí)及時(shí)切斷病毒在人群中的傳染鏈。防治措施是針對(duì)病毒的傳播方式進(jìn)行控制。發(fā)現(xiàn)病毒源和鑒定病毒是其中的重要環(huán)節(jié)。一旦鑒定了病毒，其傳播就可以通過(guò)注射疫苗來(lái)阻斷。當(dāng)沒(méi)有可用的疫苗時(shí)，改善環(huán)境衛(wèi)生以及采取消毒措施也可以有效地防止病毒傳播。通常受感染的病人需要與其他健康人群隔離開(kāi)，而對(duì)有接觸過(guò)病毒的人需要進(jìn)行隔離檢疫。大多數(shù)人和動(dòng)物的病毒感染具有一定的潛伏期，在這一期間，不會(huì)有患病的跡象和癥狀。病毒性疾病的潛伏期從幾天到幾個(gè)星期不等，但多數(shù)病毒感染的潛伏期已經(jīng)得以確定。在潛伏期之后，會(huì)有一段“可傳染期”，即此期間受感染的個(gè)體可以將病毒傳染給其他個(gè)體。對(duì)于了解可傳染期和潛伏期的長(zhǎng)短對(duì)于控制疾病的爆發(fā)也非常重要。當(dāng)疾病爆發(fā)導(dǎo)致一個(gè)人群、社區(qū)或地區(qū)中有反常的高比例患病者時(shí)，這一疾病就稱為流行??；如果疾病傳播到世界范圍則稱為瘟疫。

流行病和瘟疫

  重構(gòu)的西班牙流感病毒

美洲原住民的人口曾經(jīng)由于歐洲殖民者帶來(lái)的傳染性疾病，特別是天花的蔓延而大量減少。沒(méi)有詳細(xì)的數(shù)據(jù)顯示在哥倫布到達(dá)美洲之后有多少原住民死于外來(lái)的疾病，但估計(jì)接近總?cè)丝诘?0%。這一破壞性影響很大程度上幫助了歐洲殖民者對(duì)原住民進(jìn)行驅(qū)趕和征服。這在當(dāng)時(shí)對(duì)美洲原住民帶來(lái)了極大的恐懼。

瘟疫是世界范圍內(nèi)的流行病。1918年的流感大爆發(fā)，即通常所說(shuō)的西班牙流感，就是一種級(jí)別最高（第五級(jí)）的大規(guī)模流行病，是由一種特殊的嚴(yán)重致死性流感A型病毒；這一流感的感染者通常是健康的青壯年，而其他大多數(shù)流感則多發(fā)生在青少年、老人或體弱多病者中。西班牙流感持續(xù)時(shí)間從1918年到1919年，過(guò)去估計(jì)死亡人數(shù)在4千萬(wàn)到5千萬(wàn)人，而最新的研究結(jié)果顯示這一瘟疫可能導(dǎo)致一億人死亡，死亡人口占1918年全球總?cè)丝诘?%。

上至下：埃博拉病毒及馬爾堡病毒

多數(shù)研究者相信艾滋病來(lái)源于二十世紀(jì)的撒哈拉以南非洲地區(qū)；現(xiàn)在，艾滋病已經(jīng)發(fā)展成為瘟疫，全球大約有3.86千萬(wàn)人感染了艾滋病。聯(lián)合國(guó)艾滋病規(guī)劃署（UNAIDS）和世界衛(wèi)生組織（WHO）估計(jì)自1981年6月5日發(fā)現(xiàn)首個(gè)病例至今，已有超過(guò)兩千五百萬(wàn)人死于艾滋病，這使得艾滋病成為有史以來(lái)最具傷害性的瘟疫之一。 2007年全年總共有2.7百萬(wàn)新的艾滋病感染者和2百萬(wàn)艾滋病相關(guān)的死亡案例。

數(shù)種高致死性病毒菌株是絲狀病毒科成員。絲狀病毒是一類纖維狀的病毒，可以引起病毒性出血熱，其成員包括埃博拉病毒和馬爾堡病毒。馬爾堡病毒引起全世界的廣泛注意是在2005年4月，安哥拉發(fā)生的一次疾病爆發(fā)。這次爆發(fā)從2004年10月一直持續(xù)到2005年。埃博拉出血熱則首度出現(xiàn)于1976年，后造成間歇性爆發(fā)及高致死率。最近且最嚴(yán)重的一次爆發(fā)，為西非埃博拉病毒疫癥。

癌癥

更多資料：腫瘤病毒

病毒是導(dǎo)致癌癥發(fā)生的原因之一。與人類癌癥相關(guān)的主要病毒有人類乳突病毒、乙肝病毒、艾伯斯坦-巴爾病毒和人類嗜T淋巴細(xì)胞病毒（human T-lymphotropic virus）。肝炎病毒可以誘發(fā)慢性病毒感染從而導(dǎo)致肝癌。人類嗜T淋巴細(xì)胞病毒可以導(dǎo)致熱帶痙攣性癱瘓（tropical spastic paraparesis）和成人T細(xì)胞白血病。人類乳突病毒是頸癌、皮膚癌、肝門癌和癌的成因。在皰疹病毒科中，卡波西肉瘤相關(guān)皰疹病毒（Kaposi"s sarcoma-associated herpesvirus）能夠?qū)е驴úㄎ魅饬觯↘aposi"s sarcoma）和體腔淋巴瘤（body cavity lymphoma），而艾伯斯坦-巴爾病毒可以導(dǎo)致伯奇氏淋巴瘤（Burkitt"s lymphoma）、霍奇金淋巴瘤（Hodgkin"s lymphoma）、B淋巴擴(kuò)增紊亂（B lymphoproliferative disorder）和鼻咽癌（nasopharyngeal carcinoma）。

宿主防御機(jī)制

  兩個(gè)輪狀病毒：右側(cè)的病毒表面結(jié)合了抗體，阻止其黏附到細(xì)胞表面，從而抑制了病毒感染。

人體抵御病毒的第一道防線是先天性免疫系統(tǒng)。這一免疫系統(tǒng)由能夠抵御非特異性病毒感染的細(xì)胞和其他機(jī)制組成，即以一種通用方式來(lái)對(duì)入侵的病原體做出識(shí)別和反應(yīng)，但不同于獲得性免疫系統(tǒng)，這一免疫系統(tǒng)并不產(chǎn)生持久的或保護(hù)性的免疫。

RNA干擾是對(duì)抗病毒的一種重要的先天性防御機(jī)制。許多病毒需要合成雙鏈RNA來(lái)進(jìn)行復(fù)制。當(dāng)這些病毒感染細(xì)胞時(shí)，它們會(huì)釋放出其RNA分子，這些RNA分子立即與一種稱為Dicer酶（英語(yǔ)：Dicer）的蛋白質(zhì)復(fù)合物結(jié)合，隨后Dicer酶將這些RNA切為多個(gè)小的片段。一種稱為RISC復(fù)合物的生化途徑受到激活，開(kāi)始降解病毒mRNA，使得細(xì)胞能夠從病毒感染中存活下來(lái)。輪狀病毒可以逃過(guò)這層防御，一方面它進(jìn)入細(xì)胞后并不完全脫殼，另一方面它可以通過(guò)病毒顆粒內(nèi)衣殼上的孔洞來(lái)釋放新合成的mRNA，這樣其病毒基因組（為雙鏈RNA）依然保護(hù)在病毒體內(nèi)部而不會(huì)受到破壞。

當(dāng)人體的獲得性免疫系統(tǒng)探測(cè)到病毒時(shí)，會(huì)產(chǎn)生特異性的抗體來(lái)與病毒結(jié)合并使其失去感染性，這種作用稱為體液免疫。其中，有兩類抗體非常重要。第一類稱為IgM（免疫球蛋白M），它能高效地使病毒失去活性，但免疫系統(tǒng)的細(xì)胞產(chǎn)生IgM的時(shí)間只有幾個(gè)星期。第二類稱為IgG（免疫球蛋白G），它能夠透過(guò)免疫系統(tǒng)不停地制造出來(lái)。IgM存在于宿主的血液中是用于急染的情況，而IgG的存在則表明過(guò)去曾經(jīng)受到某種感染（用于防御以后的同類感染）。進(jìn)行免疫性測(cè)試時(shí)，通常是對(duì)體內(nèi)的IgG型抗體進(jìn)行測(cè)量。

人體對(duì)抗病毒的第二道防線是細(xì)胞免疫（cell-mediated immunity），包括了稱為T細(xì)胞的免疫細(xì)胞。人體中的細(xì)胞不斷地將其內(nèi)部蛋白質(zhì)的片斷展示在細(xì)胞表面（抗原呈遞）供T細(xì)胞來(lái)進(jìn)行檢查，一旦T細(xì)胞識(shí)別出可能的病毒片斷，那么對(duì)應(yīng)的細(xì)胞就會(huì)由T殺手細(xì)胞和病毒特異性T細(xì)胞擴(kuò)增所消滅。諸如巨噬細(xì)胞在內(nèi)的一些細(xì)胞專門負(fù)責(zé)抗原呈遞。制造干擾素是一種重要的宿主防御機(jī)制。干擾素是病毒感染之后由機(jī)體所產(chǎn)生的一種激素，它在免疫中的作用較為復(fù)雜，可以確定的是它能夠通過(guò)殺死受感染細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞來(lái)逐步阻止病毒的復(fù)制。

并非所有的病毒感染都會(huì)引起保護(hù)性免疫反應(yīng)。例如，艾滋病毒可以通過(guò)不斷地變換其病毒體表面蛋白的氨基酸序列來(lái)逃避免疫系統(tǒng)的打擊。這些頑固的病毒采用多種方式來(lái)逃脫免疫系統(tǒng)的控制，如隔離、阻斷抗原呈遞、產(chǎn)生細(xì)胞因子抗性、逃避自然殺傷細(xì)胞的作用、逃脫細(xì)胞凋亡以及抗原轉(zhuǎn)移。其他一些病毒，如向神經(jīng)病毒（neurotropic virus），可以通過(guò)神經(jīng)來(lái)傳播，而在神經(jīng)系統(tǒng)中免疫系統(tǒng)可能無(wú)法接觸到它們。

預(yù)防與治療

因?yàn)椴《臼褂昧怂拗骷?xì)胞來(lái)進(jìn)行復(fù)制并且寄居其內(nèi)，因此很難用不破壞細(xì)胞的方法來(lái)殺滅病毒。現(xiàn)在最積極的對(duì)付病毒疾病的方法是疫苗接種來(lái)預(yù)防病毒感染或者使用抗病毒藥物來(lái)降低病毒的活性以達(dá)到治療的目的。

疫苗

更多資料：疫苗接種

疫苗接種是一種廉價(jià)而又有效的防止病毒感染的方法。早在發(fā)現(xiàn)病毒之前，疫苗就已經(jīng)為人們用于預(yù)防病毒感染。隨著疫苗接種的普及，病毒感染相關(guān)的一些疾病（如小兒麻痹、痳疹、腮腺炎和風(fēng)疹）的發(fā)病率和死亡率都大幅度下降，而曾經(jīng)是致命疾病的天花已經(jīng)絕跡。目前各類疫苗可以預(yù)防超過(guò)30種對(duì)人體的病毒感染，而有更多的疫苗用于防止動(dòng)物受到的病毒感染。疫苗的成分可以是活性降低的或死亡的病毒，也可以是病毒蛋白質(zhì)（抗原）?；钜呙绨嘶钚詼p弱的可致病的病毒，這樣的病毒稱為“減毒”病毒。雖然活性減弱，但活疫苗對(duì)于那些免疫力較弱或免疫缺陷的人可能是危險(xiǎn)的，對(duì)他們注射活疫苗可能反而會(huì)導(dǎo)致疾病。生物技術(shù)和基因工程用于改造病毒疫苗，改造后的疫苗（即亞單位疫苗）只含有病毒的衣殼蛋白，如乙肝疫苗。由于不含有病毒核酸，因此亞單位疫苗對(duì)于免疫缺陷的病人是安全的。 對(duì)于活疫苗的安全性也有一些例外，如黃熱病毒疫苗，雖然是一種減毒病毒株（稱為17D），卻可能是目前所有疫苗中最安全和最有效的。

抗病毒藥物

更多資料：抗病毒藥物

 鳥苷

  鳥苷的類似物阿昔洛韋（Aciclovir）

在過(guò)去的二十年間，抗病毒藥物的發(fā)展非常迅速。艾滋病的不斷蔓延推動(dòng)了對(duì)抗病毒藥物的需求?？共《舅幬锍Ｊ呛塑疹愃莆铮?dāng)病毒復(fù)制時(shí)如果將這些類似物當(dāng)作核苷用于合成其基因組就會(huì)產(chǎn)生沒(méi)有活性的病毒基因組（因?yàn)檫@些類似物缺少與磷相連能夠相互連接形成DNA“骨架”的羥基，會(huì)造成DNA的鏈終止），從而抑制病毒的增殖。核苷類似物作為抗病毒藥物的例子包括阿昔洛韋，可用于抑制單純皰疹病毒感染，和拉米夫定，可用于治療艾滋病和乙型肝炎。阿昔洛韋是最早出現(xiàn)也是最經(jīng)常指定使用的抗病毒藥物。 其他使用中的抗病毒藥物是針對(duì)病毒生活周期的不同階段。艾滋病毒需要依賴一種稱為HIV-1蛋白酶的作用來(lái)獲得完整的感染能力；而通過(guò)使用大量的蛋白酶抑制劑類的藥物可以使這種酶失活。

丙型肝炎是由一種RNA病毒引起的。80%的受感染者都會(huì)形成慢性肝炎，如果不加以治療，受感染者會(huì)一直保持感染的狀態(tài)。之前有效的治療方法是將核苷類似物利巴韋林與干擾素一起使用?，F(xiàn)在最有效的治療方法是直接作用于丙肝病毒蛋白酶、RNA聚合酶等病毒復(fù)制重要環(huán)節(jié)小分子藥物（DAAs）對(duì)于慢性乙型肝炎的病毒攜帶者的治療方法也采用類似的策略。

其他物種中的病毒感染

病毒可以感染所有的物種，少數(shù)病毒（如mimivirus）甚至也會(huì)受到其他特定病毒的感染；但特定的病毒感染物種的范圍是有限的。例如，植物病毒不會(huì)感染動(dòng)物，而噬菌體只能感染細(xì)菌。

動(dòng)物

對(duì)家畜來(lái)說(shuō)，病毒是重要的致病因子；能夠?qū)е碌募膊“谔阋?、藍(lán)舌病等。作為人類寵物的貓、狗、馬等，如果沒(méi)有接種疫苗，會(huì)感染一些致命病毒。例如犬小病毒（Canine parvovirus），一種小DNA病毒，其感染是導(dǎo)致幼犬死亡的重要原因。所有的無(wú)脊椎動(dòng)物都會(huì)感染病毒。例如蜜蜂會(huì)受到多種病毒的感染。幸運(yùn)的是，大多數(shù)病毒能夠與宿主和平相處而不引起任何損害，也不導(dǎo)致任何疾病。

植物

 辣椒受到輕斑駁病毒的感染。

植物病毒的種類繁多，能夠影響受感染植物的生長(zhǎng)和繁殖。植物病毒的傳播常常是由稱為“載體”的生物來(lái)完成。這些載體一般為昆蟲，也有部分情況下為真菌、線蟲動(dòng)物以及一些單細(xì)胞生物?？刂漆槍?duì)植物的病毒感染，通常是采用消滅載體生物以及除去其他可能的病毒宿主，如雜草。對(duì)于人類及其他動(dòng)物來(lái)說(shuō)，植物病毒是無(wú)害的，因?yàn)樗鼈冎荒軌蛟诨畹闹参锛?xì)胞內(nèi)進(jìn)行復(fù)制。

植物具備精巧而有效的防御機(jī)制來(lái)抵抗病毒感染。其中，最為有效的機(jī)制是“抵抗基因”（R基因）。每個(gè)R基因能夠抵抗一種特定病毒，主要是通過(guò)觸發(fā)受感染細(xì)胞的附近細(xì)胞的死亡而產(chǎn)生肉眼可見(jiàn)的空點(diǎn)，從而阻止感染的擴(kuò)散。植物中的RNA干擾也是一種有效的防御機(jī)制。當(dāng)受到感染，植物常常就能夠產(chǎn)生天然消毒劑（如水楊酸、一氧化氮和活性氧分子）來(lái)殺滅病毒。

細(xì)菌

  電鏡照片顯示了多個(gè)噬菌體附著在一個(gè)細(xì)菌的細(xì)胞壁表面。

噬菌體是病毒中最為普遍和分布最廣的群體。例如，噬菌體是水體中最普遍的生物個(gè)體，在海洋中其數(shù)量可達(dá)細(xì)菌數(shù)量的十多倍， 1毫升的海水中可含有約2億5千萬(wàn)個(gè)噬菌體。噬菌體是通過(guò)結(jié)合細(xì)菌表面的受體來(lái)感染特定的細(xì)菌。在進(jìn)入細(xì)菌后的很短的時(shí)間內(nèi)，有時(shí)僅僅為幾分鐘，細(xì)菌的聚合酶就開(kāi)始將病毒mRNA翻譯為蛋白質(zhì)。這些病毒蛋白質(zhì)有些在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)組裝成新的病毒體，有些為輔助蛋白可以幫助病毒體的組裝，有些則參與細(xì)胞裂解（病毒可以產(chǎn)生一些酶來(lái)幫助裂解細(xì)胞膜）。噬菌體的整個(gè)感染過(guò)程非常迅速；以T4噬菌體為例，從注入病毒核酸到釋放出超過(guò)300個(gè)新合成的病毒，所需的時(shí)間僅為20多分鐘。

細(xì)菌防御噬菌體的主要方法是合成能夠降解外來(lái)DNA的酶。這些酶稱為限制性內(nèi)切酶，它們能夠剪切噬菌體注入細(xì)菌細(xì)胞的病毒DNA。細(xì)菌還含有另一個(gè)防御系統(tǒng)，這一系統(tǒng)利用CRISPR序列來(lái)保留其過(guò)去曾經(jīng)遇到過(guò)的病毒的基因組片斷，從而使得它們能夠通過(guò)RNA干擾的方式來(lái)阻斷病毒的復(fù)制。這種遺傳系統(tǒng)為細(xì)菌提供了一個(gè)類似于獲得性免疫的機(jī)制來(lái)對(duì)抗病毒感染。

古菌

古菌也會(huì)受到一些病毒感染，主要是雙鏈DNA病毒。這些病毒明顯與其他病毒無(wú)相關(guān)性，它們具有多種特別的外形，如瓶狀、鉤桿狀或淚滴狀。在嗜熱古菌，特別是硫化葉菌（Sulfolobales）和熱變形菌（Thermoproteales）中的這類病毒已經(jīng)獲得了細(xì)致的研究。古菌的病毒防御體系可能包括了RNA干擾（利用古菌基因組中所含的與病毒基因相關(guān)的重復(fù)DNA序列來(lái)進(jìn)行）。

應(yīng)用

生命科學(xué)與醫(yī)學(xué)

病毒對(duì)于分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)的研究具有重要意義，因?yàn)樗鼈兲峁┝四軌蛴糜诟脑旌脱芯考?xì)胞功能的簡(jiǎn)單系統(tǒng)。研究和利用病毒為細(xì)胞生物學(xué)的各方面研究提供了大量有價(jià)值的信息。例如，病毒在遺傳學(xué)研究中的使用可用于協(xié)助人們了解分子遺傳學(xué)的基本機(jī)制，包括DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、RNA加工、翻譯、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)以及免疫學(xué)等。

遺傳學(xué)家常常用病毒作為載體將需要研究的特定基因引入細(xì)胞。這一方法對(duì)于細(xì)胞生產(chǎn)外源蛋白質(zhì)，或是研究引入的新基因?qū)τ诩?xì)胞的影響，都是非常有用的。病毒治療法（virotherapy）也采用類似的策略，即利用病毒作為載體引入基因來(lái)治療各種遺傳性疾病，好處是可以定靶于特定的細(xì)胞和DNA。這一方法在癌癥治療和基因治療中的應(yīng)用前景廣闊。一些科學(xué)家已經(jīng)利用噬菌體來(lái)作為抗生素的替代品，由于一些病菌的抗生素抗性的加強(qiáng)，人們對(duì)于這一替代方法的興趣也不斷增長(zhǎng)。

材料科學(xué)與納米技術(shù)

目前納米技術(shù)的發(fā)展趨勢(shì)是制造多用途的病毒。從材料科學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)看，病毒可以視同有機(jī)納米顆粒：它們的表面攜帶特定的工具用于穿過(guò)宿主細(xì)胞的壁壘。病毒的大小和形狀，以及它們表面的功能基團(tuán)的數(shù)量和性質(zhì)，是經(jīng)過(guò)精確地定義的。正因?yàn)槿绱?，病毒在材料科學(xué)中普遍用作支架來(lái)共價(jià)連接表面修飾。病毒的一個(gè)特點(diǎn)是它們能夠通過(guò)直接進(jìn)化來(lái)改動(dòng)。從生命科學(xué)發(fā)展而來(lái)的這些強(qiáng)大技術(shù)正在成為納米材料制造方法的基礎(chǔ)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越了它們?cè)谏飳W(xué)和醫(yī)學(xué)中的應(yīng)用而用于更加廣泛的領(lǐng)域中。

由于具有合適的大小、形狀和明確的化學(xué)結(jié)構(gòu)，病毒在納米量級(jí)上的組織材料作為模板使用。最近的一個(gè)應(yīng)用例子是利用豇豆花葉病毒顆粒來(lái)放大DNA微陣列上感應(yīng)器的信號(hào)；在該應(yīng)用中，病毒顆粒將用于顯示信號(hào)的熒光染料分離開(kāi)，從而阻止能夠?qū)е聼晒獯銣绲姆菬晒舛垠w的形成。另一個(gè)例子是利用豇豆花葉病毒作為納米量級(jí)的分子電器的面板。在實(shí)驗(yàn)室中，病毒還可以用于制造可充電電池。

武器

更多資料：生化武器

病毒能夠引起瘟疫而導(dǎo)致人類社會(huì)的恐慌，這種能力使得一些人企圖利用病毒作為生化武器來(lái)達(dá)到常規(guī)武器所不能獲得的效果。而隨著臭名昭著的西班牙流感病毒在實(shí)驗(yàn)室中獲得成功復(fù)原，對(duì)于病毒成為武器的擔(dān)心不斷增加。另一個(gè)可能成為武器的病毒是天花病毒。天花病毒在絕跡之前曾經(jīng)引起無(wú)數(shù)次的社會(huì)恐慌。目前天花病毒存在于世界上的數(shù)個(gè)安全實(shí)驗(yàn)室中，對(duì)于其可能成為生化武器的恐懼并非是毫無(wú)理由的。天花病毒疫苗是不安全的，在天花絕跡前，由于注射天花疫苗而患病的人數(shù)比一般患病的人數(shù)還要多，而且天花疫苗目前也不再?gòu)V泛生產(chǎn)。因此，在存在如此多對(duì)于天花沒(méi)有免疫力的現(xiàn)代人的情況下，一旦天花病毒釋放出來(lái)，在病毒得到控制之前，將會(huì)有無(wú)數(shù)人患病死去。

參見(jiàn)

病毒學(xué)

類病毒

擬病毒

朊病毒

部分抗病毒藥物列表

非細(xì)胞生物

人畜共通傳染病

延伸閱讀

莽克強(qiáng). 《基礎(chǔ)病毒學(xué)》. 化學(xué)工業(yè)出版社. 2005年. ISBN 7502569138. 

張忠信. 《病毒分類學(xué)》. 高等教育出版社. 2006年. ISBN 7040192519. 

Sompayrac, L. 《病毒學(xué)概覽》. 化學(xué)工業(yè)出版社. 2005年. ISBN 7-5025-7698-3. 

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