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歷史

發(fā)現(xiàn)

  揚·巴普蒂斯塔·范·海爾蒙特

 梅爾文·卡爾文在他的光合作用實驗室工作。

雖然一些在光合作用中的步驟仍不能被完全理解，但是整體的光合方程序自19世紀以來是已知的。

古希臘哲學家亞里士多德認為，植物生長所需的營養(yǎng)全來自土中。

1642年比利時人范·海爾蒙特做了“柳樹實驗”，推論植物的重量主要不是來自土壤而是來自水。但他沒有發(fā)現(xiàn)空氣中的物質(zhì)也參與了有機物的形成。

1771年，英國的普里斯特利發(fā)現(xiàn)植物能夠更新由于蠟燭燃燒或動物呼吸而變得污濁了的空氣；但他并沒有發(fā)現(xiàn)光的重要性。普里斯特利還發(fā)現(xiàn)置于密封玻璃罩內(nèi)的老鼠極易窒息，但是如果加入一片新鮮薄荷葉，老鼠就可以蘇醒。

1773年，荷蘭的 英格豪斯 （ 英語 ： Jan Ingenhousz ） 證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用。

1774年，英國的普里斯特利發(fā)現(xiàn)綠色的植物會制造、釋放出氧氣。

1782年，瑞士的 瑟訥比埃 （ 英語 ： Jean Senebier ） 發(fā)現(xiàn)，即使植物沒有受到陽光照射，照樣會釋放出二氧化碳。

1804年，瑞士的索緒爾通過定量研究進一步證實二氧化碳和水是植物生長的原料。

1845年，德國的邁爾發(fā)現(xiàn)植物把太陽能轉(zhuǎn)化成了化學能。

1864年，德國的薩克斯發(fā)現(xiàn)光合作用會產(chǎn)生淀粉。

1880年，德國的恩格爾曼發(fā)現(xiàn)葉綠體是進行光合作用的場所。

1883年，德國的恩格爾曼運用三棱鏡將太陽光折射出各色光，照射絲狀海綿。一段時間后放入好氧細菌，發(fā)現(xiàn)植物在紅光與藍光區(qū)釋放較多氧氣

1897年，美國的巴恩斯首次在教科書中稱它為光合作用。

1930年， 范尼爾 （ 英語 ： C. B. van Niel ） 借由對紫硫菌的研究推論植物光合作用產(chǎn)生的氧來自水而非二氧化碳，革新了當時的觀念。

1945-1957年，梅爾文·卡爾文利用碳14當追蹤標的，找出植物將二氧化碳轉(zhuǎn)化成碳水化合物的途徑。

1961年，彼得·米切爾發(fā)表化學滲透理論解釋光反應中ATP的生成。

諾貝爾獎得主、科學家魯?shù)婪颉ゑR庫斯發(fā)現(xiàn)電子轉(zhuǎn)移鏈的作用和意義。

奧托·海因里?！ね郀柋ず偷习病げ税l(fā)現(xiàn)I-量子光合作用的反應，分裂CO 2 ，由呼吸作用激活。

原理

  光合作用分解水釋放出O 2 并將CO 2 轉(zhuǎn)化為糖

光合作用文字方程序：二氧化碳+水+光能->淀粉+氧氣

植物與動物不同。對于綠色植物來說，在陽光充足的白天，將利用陽光的能量來進行光合作用，以獲得生長發(fā)育必需的養(yǎng)分，就是所謂的自養(yǎng)生物。

這個過程的關鍵參與者是內(nèi)部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經(jīng)由氣孔進入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為葡萄糖，同時釋放出氧氣：

注意：上式中等號兩邊的水不能抵消，雖然在化學上式子顯得很特別。原因是左邊的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳。為了更清楚地表達這一原料產(chǎn)物起始過程，人們更習慣在等號左右兩邊都寫上水分子，或者在右邊的水分子右上角打上星號。

植物的光合作用可分為 光反應 和 碳反應 兩個步驟如下：

12H 2 O +陽光→ 12H 2 + 6O 2 [光反應]

12H 2 (來自光反應) + 6CO 2 → C 6 H 12 O 6 (葡萄糖) + 6H 2 O [碳反應]

光反應

  光合作用的循環(huán)圖

定義：光反應是有反應中心色素所吸收的光能與原初電子受體和次級電子受體之間進行的氧化還原反應，以完成光能轉(zhuǎn)化為電能，并轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學能的過程。

場所：類囊體膜

影響因素：光強度，水分供給，氧的含量

過程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統(tǒng)：光合作用系統(tǒng)一和光合作用系統(tǒng)二，（光合作用系統(tǒng)一比光合作用系統(tǒng)二要原始，但電子傳遞先在光合系統(tǒng)二開始，一二的命名則是按其發(fā)現(xiàn)順序）在光照的情況下，分別吸收700nm和680nm波長的光子，作為能量，將從水分子光解過程中得到電子不斷傳遞，其中還有細胞色素b6/f的參與，最后傳遞給輔酶NADP，通過鐵氧還蛋白-NADP還原酶將NADP還原為NADPH。而水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質(zhì)復合體從類囊體內(nèi)向外移動到基質(zhì)，勢能降低，其間的勢能用于合成ATP，以供碳反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP帶走。一分子NADP可攜帶兩個氫離子。這個NADPH+H離子則在碳反應里面充當還原劑的作用。

意義：

光解水，產(chǎn)生氧氣。

將光能轉(zhuǎn)變成化學能，產(chǎn)生三磷酸腺苷 (ATP)，為碳反應提供能量。

利用水光解的產(chǎn)物氫離子，合成NADPH及H離子，為碳反應提供還原劑。

詳細過程如下：

光系統(tǒng)由多種色素組成，如葉綠素a（Chlorophyll a）、葉綠素b（Chlorophyll b）、類胡蘿卜素（Carotenoids）等組成。既拓寬了光合作用的作用光譜，其他的色素也能吸收過度的強光而產(chǎn)生所謂的光保護作用（Photoprotection）。在此系統(tǒng)里，當光子打到系統(tǒng)里的色素分子時，會如圖片[1]所示一般，電子會在分子之間移轉(zhuǎn)，直到反應中心為止。反應中心有兩種，光系統(tǒng)一吸收光譜于700nm達到高峰，系統(tǒng)二則是680nm為高峰。反應中心是由葉綠素a及特定蛋白質(zhì)所組成（這邊的葉綠素a是因為位置而非結(jié)構(gòu)特殊），蛋白質(zhì)的種類決定了反應中心吸收之波長。反波長的光線后，葉綠素a激發(fā)出了一個電子，而旁邊的酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多余的電子去補葉綠素a分子上的缺。然后葉綠素a透過如圖所示的過程，生產(chǎn)ATP與NADPH分子，過程稱之為電子傳遞鏈。

電子傳遞鏈分為兩種，循環(huán)（cyclic）和非循環(huán)（noncyclic）

非循環(huán)電子傳遞鏈

非循環(huán)電子傳遞鏈過程大致如下：

  類囊體膜上的非循環(huán)電子傳遞鏈。

電子從光系統(tǒng)2出發(fā)。

光系統(tǒng)2→初級接受者（Primary acceptor）→質(zhì)體醌（Pq）→細胞色素復合體（Cytochrome Complex）→質(zhì)體藍蛋白（含銅蛋白質(zhì)，Pc）→光系統(tǒng)1→初級接受者→鐵氧化還原蛋白（Fd）→NADP+還原酶（NADP+ reductase）

電子傳遞鏈從光系統(tǒng)2出發(fā)，會裂解水，釋出氧氣，生產(chǎn)三磷酸腺苷 (ATP)與NADPH。

循環(huán)電子傳遞鏈

循環(huán)電子傳遞鏈的過程如下：

從光系統(tǒng)1出發(fā)。 光系統(tǒng)1→初級接受者（Primary acceptor）→鐵氧化還原蛋白（Fd）→細胞色素復合體（Cytochrome Complex）→質(zhì)體藍蛋白（含銅蛋 循環(huán)電子傳遞鏈不會產(chǎn)生氧氣，因為電子來源并非裂解水。最后會生產(chǎn)出三磷酸腺苷（ATP）。

非循環(huán)電子傳遞鏈中，細胞色素復合體會將氫離子打到類囊體（Thylakoid）里面。高濃度的氫離子會順著高濃度往低濃度的地方流這個趨勢，向類囊體外擴散。但是類囊體膜是雙層磷脂

固碳作用（碳反應）

 寒地走燈蘚細胞中的葉綠體。

固碳作用實質(zhì)上是一系列的酶促反應。生物界有幾種固碳方法，主要是卡爾文循環(huán)，但并非所有行光合作用的細胞都使用卡爾文循環(huán)進行碳固定，例如綠硫細菌會使用還原性三羧酸循環(huán)，綠曲撓菌（ Chloroflexus ）會使用3-羥基丙酸途徑（3-Hydroxy-Propionate pathway），還有一些生物會使用核酮糖-單磷酸途徑（Ribolose-Monophosphate Pathway）和絲氨酸途徑（Serin Pathway）進行碳固定。

場所：葉綠體基質(zhì)

影響因素：溫度，二氧化碳濃度

過程：不同的植物，固碳作用的過程不一樣，而且葉片的解剖結(jié)構(gòu)也不相同。這是植物對環(huán)境的適應的結(jié)果。固碳作用可分為C 3 ,C 4 和CAM（景天酸代謝）三種類型（見下文）。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。

卡爾文循環(huán)

卡爾文循環(huán)是光合作用里碳反應的一部分。反應場所為葉綠體內(nèi)的基質(zhì)。循環(huán)可分為三個階段：羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物，會將吸收到的一分子二氧化碳，通過RuBisCO的作用，整合到一個五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是，把原本并不活潑的二氧化碳分子激活，使之隨后能被還原。但這種六碳化合物極不穩(wěn)定，會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反應中生成的NADPH+H還原，此過程需要消耗ATP。產(chǎn)物是3-磷酸丙糖。后來經(jīng)過一系列復雜的生化反應，一個碳原子，將會被用于合成葡萄糖而離開循環(huán)。剩下的五個碳原子經(jīng)一系列變化，最后再生成一分子1，5-二磷酸核酮糖，循環(huán)重新開始。循環(huán)運行六次，生成一分子的葡萄糖。

各類生物的光合作用

C 3 類植物

二戰(zhàn)后，美國加州大學柏克萊分校的梅爾文·卡爾文與其同事們研究一種綠球藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO 2 。此時C 示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術(shù)。

他們將培養(yǎng)出來的綠球藻，放置在含有未標記CO 2 的密閉容器中，然后將C 標記的CO 2 注入容器，培養(yǎng)相當短時間后，將綠球藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然后將提取物應用雙向紙層析法，分離各種化合物，再通過放射自顯影，分析放射性上面的斑點，并與已知化學成分比較。

卡爾文在實驗中發(fā)現(xiàn)，標記有C 的CO 2 很快就能轉(zhuǎn)變成有機物。在幾秒鐘內(nèi)，層析紙上就出現(xiàn)放射性斑點，經(jīng)與已知化學物比較，斑點中的化學成分是3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate,PGA），是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產(chǎn)物是一個三碳分子，所以將這種CO 2 固定途徑稱為C 3 途徑，將通過這種途徑固定CO 2 的植物稱為C 3 植物。后來研究還發(fā)現(xiàn)，CO 2 固定的C 3 途徑是一個循環(huán)過程。人們稱之為C 3 循環(huán)。這一循環(huán)又稱“ 卡爾文循環(huán)”。

C 3 類植物，如米和麥，二氧化碳經(jīng)氣孔進入葉片后，直接進入葉肉進行卡爾文循環(huán)。而C 3 植物的維管束鞘細胞 (bundle-sheath cells) 很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環(huán)不在這里發(fā)生。

C 4 類植物

  C 4 類植物

1960年代，澳洲科學家哈奇（M. D. Hatch）和斯萊克（C. R. Slack）發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣，具有卡爾文循環(huán)外，CO 2 首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為“哈奇-斯萊克途徑”。

C 4 植物主要是一些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物倘若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身所需物質(zhì)。

在C 4 植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘含有葉綠體，但里面并無基?；虬l(fā)育不良。在這里，主要進行卡爾文循環(huán)。

其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧基化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，這也是該暗反應類型名稱的由來。這草酰乙酸在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后，進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環(huán)，后同C 3 進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸。此過程消耗ATP。

該類型的優(yōu)點是，二氧化碳固定效率比C 3 高很多，有利植物在干旱環(huán)境生長。C 3 植物行光合作用所得的淀粉，會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環(huán)的場所，而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C 4 植物的淀粉，將會貯存于維管束鞘細胞 (bundle-sheath cells) 內(nèi)，因為C 4 植物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的。

景天酸代謝植物

景天酸代謝（crassulacean acid metabolism, CAM）：如果說C 4 植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環(huán)的話，那景天酸循環(huán)就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質(zhì)葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經(jīng)哈奇-斯萊克途徑將CO 2 固定。早上的時候氣孔關閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細胞中進行卡爾文循環(huán)。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。

意義：二氧化碳的固定，使得原本化學性質(zhì)不活潑的二氧化碳，化學活性增加，以利于被還原，最后合成葡萄糖。

藻類和細菌

真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和植物一樣具有葉綠體，也能夠進行產(chǎn)氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。

進行光合作用的細菌不具有葉綠體，而直接由細胞本身進行。屬于原核生物的藍細菌（或者稱“藍藻”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進行產(chǎn)氧光合作用。事實上，目前普遍認為葉綠體是由藍細菌演化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素，稱作細菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質(zhì)（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產(chǎn)氧光合細菌包括紫硫細菌、紫非硫細菌、綠硫細菌、綠非硫細菌和太陽桿菌等。

研究意義

研究光合作用，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，環(huán)保等領域起著基礎指導的作用。知道光反應暗反應的影響因害，如建造溫室，加氣流通，以使農(nóng)作物增產(chǎn)。人們又了解到RuBisCO的兩面性，即既催化光用，又會推動光呼吸作用，正在嘗試行改造，減少后者，避免和能量的消耗，提高農(nóng)作物的產(chǎn)量。當了解到光合作用與植物呼吸的關系，人們就可以布置好家居植物擺設。比如晚上就不應把植物布置在室內(nèi)，以避免因植物呼吸而引起室內(nèi)二氧化碳濃度增高。 光合作用的重要作用有： 1.把無機物轉(zhuǎn)化為有機物。植物的光合作用間接或直接的為人類和動物界提供了食物。 2.將太陽能轉(zhuǎn)化為可利用的化學能。煤、木材、天然氣的等必須的能源都是通過光合作用由太陽能轉(zhuǎn)化而來的。 3.維持了大氣中二氧化碳和氧氣的平衡。

參見

光呼吸

化能合成作用

電子傳遞鏈

C4類二氧化碳固定

景天酸代謝（CAM）

化能合成

呼吸作用（ Cellular respiration ）

量子生物學

維生素D

參考文獻

^ Miyamoto K.Chapter 1 - Biological energy production. Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin - 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. [ 2009-01-04 ] .

^ 《植物生物學》第四版 周云龍 劉全儒

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