二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件
年代測(cè)定
在西元二十世紀(jì)之前,二疊紀(jì)與三疊紀(jì)交界的地層很少被發(fā)現(xiàn),因此科學(xué)家們很難準(zhǔn)確地估算滅絕事件的年代與經(jīng)歷時(shí)間,以及影響的地理范圍 。在1998年,科學(xué)家研究浙江省長(zhǎng)興縣煤山附近的二疊紀(jì)/三疊紀(jì)巖層,他們采用鈾-鉛測(cè)年方法,研究鋯石中的鈾/鉛比例 ,估計(jì)二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件的發(fā)生年代為2億5140萬年前(誤差值為30萬年),并發(fā)現(xiàn)此后有隨者時(shí)間持續(xù)增高的滅絕比例 。在滅絕事件發(fā)生時(shí),全球各地的碳13/碳12比例極速下降約9‰ 。因?yàn)槎B紀(jì)/三疊紀(jì)的界線難以用放射性定年法測(cè)定,科學(xué)家們多用急遽下降的碳13/碳12比例,測(cè)定巖層中的二疊紀(jì)/三疊紀(jì)交界 。
在二疊紀(jì)與三疊紀(jì)交界時(shí)期,陸地與海生真菌曾有急遽的增加,原因應(yīng)是當(dāng)時(shí)有大量的植物與動(dòng)物死亡,使得真菌得以迅速繁衍 。因?yàn)槎B紀(jì)/三疊紀(jì)的界線難以用放射性定年法測(cè)定,也缺乏參考用的標(biāo)準(zhǔn)化石,古動(dòng)物學(xué)界一度使用真菌的繁衍高峰,測(cè)定巖層中的二疊紀(jì)/三疊紀(jì)交界。但是真菌定年法的最初提倡者,指出真菌的繁衍高峰,可能是三疊紀(jì)最早期生態(tài)系統(tǒng)的反復(fù)發(fā)生現(xiàn)象 。真菌的繁衍高峰理論在最近幾年遭到許多質(zhì)疑,例如:最常發(fā)現(xiàn)的真菌孢是 Reduviasporonites ,在近年被發(fā)現(xiàn)其實(shí)是藻類化石、 、真菌的繁衍高峰似乎不是全球性現(xiàn)象 、在許多地層中,真菌的繁衍高峰與二疊紀(jì)/三疊紀(jì)界線并不一致 。藻類被誤認(rèn)為真菌胞,可能代表三疊紀(jì)時(shí)期全球各地湖泊增加,而非生物的大量死亡與腐爛 。在2009年的一個(gè)研究,則以生物化學(xué)方式分析 Reduviasporonites 的組成,例如:碳同位素、氮同位素、碳/氮比例,發(fā)現(xiàn) Reduviasporonites 的組成接近真菌 。
關(guān)于這次滅絕的過程、經(jīng)歷時(shí)間、以及不同生物群的滅絕模式,仍然相當(dāng)模糊。一些證據(jù)顯示這次滅絕事件持續(xù)約數(shù)百萬年,而在二疊紀(jì)的最后100萬年,急遽地達(dá)到高峰 。在2000年,科學(xué)家研究浙江煤山的許多富含化石的地層,借由統(tǒng)計(jì)分析指出,這次滅絕事件只有一個(gè)滅亡高峰期 。但是,之后近年的研究指出不同的生物群在不同的時(shí)間點(diǎn)滅亡;舉例而言,雖然年代難以確定,介形綱(Ostracoda)與腕足動(dòng)物的大規(guī)模滅絕,先后相差了72萬年到122萬年之間 。在格陵蘭東部的一個(gè)化石保存良好的地層,動(dòng)物群的衰退集中在6萬到1萬年之間,而植物群的衰退則持續(xù)約數(shù)十萬年之久,但也顯示滅絕事件造成全面性的影響 。一個(gè)較早期的研究,認(rèn)為當(dāng)時(shí)有兩個(gè)滅絕高峰期,相隔500萬年,這段期間的生物滅絕高于正常標(biāo)準(zhǔn);而最后的滅絕高峰,造成當(dāng)時(shí)約80%的海洋生物滅亡,其余海生生物則多在第一次的滅絕高峰與滅絕間期消失;近年仍有研究引用這個(gè)假設(shè) 。若根據(jù)此一理論,第一次的滅絕高峰發(fā)生于二疊紀(jì)瓜達(dá)鹿白階末期 。
瓜達(dá)鹿白階 (法語) 末期滅絕事件對(duì)海生生物的沖擊,隨者地區(qū)與物種的不同,而有不同程度的影響。舉例而言,腕足動(dòng)物與珊瑚有嚴(yán)重的大量滅亡 。所有的恐頭獸類滅亡,僅有一屬繼續(xù)存活 ;在有孔蟲門中,體型大型的紡錘蟲目(Fusulinida)也僅有費(fèi)伯克蜓科(Verbeekinidae)繼續(xù)存活 。
滅絕模式
海中生物
在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件中,海生無脊椎動(dòng)物的滅亡程度最大。在中國(guó)南部的一些富含化石的地層,在329屬的海生無脊椎動(dòng)物中,有280屬在二疊紀(jì)最后兩個(gè)沉積層(以發(fā)現(xiàn)牙形石化石為標(biāo)準(zhǔn))消失 。
根據(jù)統(tǒng)計(jì)分析的結(jié)果,二疊紀(jì)末海洋生物的物種數(shù)量降低,多是因?yàn)闇缤?,而非物種形成的減少 。受到此次滅絕事件影響最嚴(yán)重的生物群,是具有碳酸鈣外殼的海洋無脊椎動(dòng)物,尤其是吸收環(huán)境中二氧化碳以制造外殼的物種 。
在正常時(shí)期,底棲生物的滅亡率高。這次滅絕事件使底棲生物的滅亡率,達(dá)到正常時(shí)期的數(shù)倍 。以滅絕比例來看,海洋生物遭受災(zāi)難性的滅亡 。
繼續(xù)存活的海生無脊椎動(dòng)物則包含:腕足動(dòng)物門(它們的數(shù)量在滅絕事件后持續(xù)了一段緩慢的衰退)、菊石亞綱的齒菊石目與海百合綱(幾乎滅亡,但后來再度繁盛、多樣化)。
存活比例最高的海洋生物,通常具有良好的循環(huán)系統(tǒng)、復(fù)雜的氣體交換機(jī)制、以及較少的鈣化組織。而鈣化組織最多的物種,則是滅亡比例最高的生物 。以腕足動(dòng)物為例,繼續(xù)存活的物種體型較小,且是多樣化生物群落中的數(shù)量稀少成員 。
自從二疊紀(jì)中期 羅德階 ( 英語 : Roadian ) 之后,菊石亞綱已經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)間的衰退,達(dá)約3000萬年之久。瓜達(dá)鹿白階(Guadalupian)末期的有限度滅絕事件,使菊石的差異性大幅減少,環(huán)境因素可能導(dǎo)致這次的滅絕事件。菊石的低多樣性與低差異性持續(xù)到二疊紀(jì)末滅絕事件;然而,二疊紀(jì)末滅絕事件的范圍廣泛、過程迅速。在三疊紀(jì),菊石開始迅速多樣化,但物種之間的差異性仍然不大 。
在二疊紀(jì)時(shí)期,菊石的形態(tài)空間逐漸有限。在進(jìn)入三疊紀(jì)的數(shù)百萬年后,菊石再度發(fā)展出原始的形態(tài)空間,但不同演化支已出現(xiàn)差異 。
陸地?zé)o脊椎動(dòng)物
在二疊紀(jì)時(shí)期,陸地的昆蟲與其他無脊椎動(dòng)物非常繁盛、多樣化,其中也包含地表上曾出現(xiàn)過的最大型昆蟲。發(fā)生在二疊紀(jì)末的滅絕事件,是目前已知惟一的昆蟲大規(guī)模滅絕事件 ,其中有八、九個(gè)昆蟲的目消失,而至少十個(gè)目的物種減少。古網(wǎng)翅總目(Palaeodictyopteroidea)在二疊紀(jì)中期開始衰退,這段時(shí)間可能與植物群的變化有關(guān)系。昆蟲的衰退高峰發(fā)生于二疊紀(jì)晚期,這段時(shí)間的高峰則可能與植物群的變化(由氣候變化造成)無直接關(guān)聯(lián) 。
在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件的前后,昆蟲的化石有極大的差異。許多古生代的昆蟲多在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件后消失,只有舌鞘目、Miomoptera(內(nèi)翅總目的一目)、原直翅目繼續(xù)存活到中生代。外翅總目、單尾目、古網(wǎng)翅總目、Protelytroptera(舌鞘目的一亞目)、原蜻蜓目在二疊紀(jì)末滅亡。在一些保存狀態(tài)良好的三疊紀(jì)晚期地層中,通常可發(fā)現(xiàn)與現(xiàn)代昆蟲族群相關(guān)的化石 。
陸地植物
植物生態(tài)系統(tǒng)
陸地植物的化石紀(jì)錄很少見,大多數(shù)是花粉與孢子。所有大型滅絕事件對(duì)植物造成的影響,只有到科的層級(jí) 。若以種層級(jí)來看,減少的物種大部分可能是埋藏過程造成的假象 。若以優(yōu)勢(shì)物種與地理分布來看,可發(fā)現(xiàn)植物生態(tài)系統(tǒng)有重大的變動(dòng) 。
在二疊紀(jì)/三疊紀(jì)交界時(shí),優(yōu)勢(shì)的植物群改變,許多陸地植物突然開始衰退,例如荷達(dá)樹(裸子植物)與舌羊齒(種子蕨) 。在二疊紀(jì)/三疊紀(jì)交界之后,原本占優(yōu)勢(shì)的裸子植物被石松門取代 。
一個(gè)針對(duì)格陵蘭東部沉積層中的花粉與孢子研究,顯示在滅絕事件發(fā)生前,當(dāng)?shù)赜忻芗穆阕又参锷?。在海生無脊椎動(dòng)物群衰退時(shí),這個(gè)大型森林也開始消失,而小型草本植物開始多樣化(包含石松門的卷柏與水韭)。裸子植物后來一度興盛,然后大量滅亡。在二疊紀(jì)末滅絕事件期間與之后,植物群發(fā)生數(shù)次興衰循環(huán)。優(yōu)勢(shì)植物群從大型木本植物變動(dòng)到草本植物,顯示當(dāng)時(shí)許多的大型植物遭到環(huán)境改變的壓力。植物群落的接續(xù)與滅絕,發(fā)生于碳13/碳12比例極速下降之后,但兩者時(shí)間并不一致 。裸子植物森林的復(fù)原,花了約400萬到500萬年 。
煤層缺口
在三疊紀(jì)早期的地層中,沒有發(fā)現(xiàn)煤礦床,而三疊紀(jì)中期的地層中,煤礦床薄,而且品質(zhì)低 。關(guān)于煤層缺口的成因有許多假設(shè)。有科學(xué)家認(rèn)為,當(dāng)時(shí)有許多新的真菌、昆蟲、以及脊椎動(dòng)物出現(xiàn),這些具侵略性的動(dòng)物造成植物的大量死亡。但是,這些動(dòng)物也因二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件而大量滅亡,不太可能是煤層缺口的主因 。有可能所有可形成煤礦的植物,在這次滅絕事件中幾乎滅亡;而在1000萬年之后,新的植物才適應(yīng)潮濕、酸性的泥炭沼澤,而出現(xiàn)可形成煤礦的新植物 。非生物性因素,則包含:減少的降雨、或增加的碎屑沉積物 。最后,三疊紀(jì)早期的各種沉積層很少被發(fā)現(xiàn),煤層的缺口可能反映了沉積層的稀少狀況。有可能形成煤礦的三疊紀(jì)早期生態(tài)系統(tǒng),目前還沒有被發(fā)現(xiàn) 。例如在澳洲東部,當(dāng)時(shí)可能長(zhǎng)時(shí)間處在寒冷的氣候,這種天氣狀況適合泥炭的形成。在可以形成泥炭的植物中,有95%在這次滅絕事件中消失 。但是,澳洲與南極洲的煤礦床在P-Tr事件發(fā)生前,就已經(jīng)消失 。
陸地脊椎動(dòng)物
在二疊紀(jì)末期,許多陸地脊椎動(dòng)物消失,而某些演化支甚至幾乎滅亡。某些存活的族系,并未長(zhǎng)時(shí)間繼續(xù)存在,而其他族系則開始多樣化,并長(zhǎng)期存活著。有充足證據(jù)顯示,超過?的陸生兩棲動(dòng)物、蜥形綱、獸孔目的科在這個(gè)滅絕事件中消失。大型的草食性動(dòng)物遭受嚴(yán)重的打擊。除了前棱蜥科,幾乎所有的二疊紀(jì)無孔亞綱動(dòng)物滅亡;龜鱉目具有無孔類的頭骨,被認(rèn)為可能是從前棱蜥科的近親演化而來(或是雙孔亞綱)。盤龍目早在二疊紀(jì)末期前就已滅亡。由于二疊紀(jì)的雙孔亞綱化石很少,無法確定滅絕事件對(duì)雙孔亞綱所造成的影響;雙孔亞綱包含大部分的爬行動(dòng)物,例如蜥蜴、蛇、鱷魚、恐龍、以及恐龍的后代鳥類 。
滅絕模式的可能解釋
滅亡程度最嚴(yán)重的海生動(dòng)物,包含:可以制造鈣質(zhì)外殼(例如碳酸鈣)、代謝率低、以及呼吸系統(tǒng)較弱的物種,尤其是鈣質(zhì)海綿類、四射珊瑚、床板珊瑚、具鈣質(zhì)外殼的腕足動(dòng)物、苔蘚動(dòng)物門、棘皮動(dòng)物門,上述動(dòng)物中約有81%的屬滅亡。而無法制造鈣質(zhì)外殼的近親,受到的影響較小,例如海葵(演化出現(xiàn)代的珊瑚)。具有高代謝率、呼吸系統(tǒng)良好、以及缺乏鈣質(zhì)外殼的動(dòng)物,滅亡的幅度較??;牙形石是個(gè)例外,約有33%的屬消失 。
這種滅絕模式,與組織缺氧產(chǎn)生的效應(yīng)相符合。在當(dāng)時(shí),幾乎所有的大陸棚海域都有嚴(yán)重的缺氧現(xiàn)象,但缺氧現(xiàn)象無法解釋有限度的滅絕模式;因此缺氧不是造成海生生物滅絕的唯一成因。一個(gè)針對(duì)二疊紀(jì)晚期到三疊紀(jì)早期大氣層的數(shù)學(xué)模型,指出在這段期間,大氣層中的氧氣有明顯、長(zhǎng)時(shí)期的衰退;這個(gè)衰退不因二疊紀(jì)/三疊紀(jì)交界而增加,并在三疊紀(jì)早期達(dá)到最低點(diǎn),但仍高于現(xiàn)今的比例。由此得知,氧氣比例的衰退與滅絕模式并不一致 。
另一方面,海生生物的滅絕模式也與高碳酸血癥(二氧化碳過高)產(chǎn)生的效應(yīng)相符合。當(dāng)二氧化碳濃度高于正常時(shí),將對(duì)生物造成傷害:降低呼吸色素?cái)y帶氧到組織的能力、使體液更為酸性、妨礙動(dòng)物形成碳酸鈣外殼;當(dāng)濃度更高時(shí),會(huì)使生物進(jìn)入昏迷狀態(tài)。除了上述反應(yīng),二氧化碳濃度高,會(huì)使生物制造鈣質(zhì)外殼更加困難。與陸地生物相比,海洋生物對(duì)于二氧化碳濃度的變化相當(dāng)敏感。溶解于水中的二氧化碳,是氧的28倍。對(duì)于進(jìn)行呼吸作用的動(dòng)物,二氧化碳的排除,與氣體經(jīng)過呼吸系統(tǒng)膜相關(guān);所以海洋動(dòng)物會(huì)將身體內(nèi)的二氧化碳保持在低濃度,低于陸地動(dòng)物。若二氧化碳濃度增加,會(huì)妨礙海洋動(dòng)物合成蛋白質(zhì)、降低受精概率、形成不完整的鈣質(zhì)外殼 。
目前很少發(fā)現(xiàn)跨越二疊紀(jì)與三疊紀(jì)交界的陸相地層,因此難以詳細(xì)研究陸地生物的滅絕/存活比例。二疊紀(jì)與三疊紀(jì)的昆蟲有顯著的不同,但是在二疊紀(jì)晚期到三疊紀(jì)早期,有個(gè)約1500萬年的昆蟲化石斷層。目前最足以研究二疊紀(jì)/三疊紀(jì)陸地脊椎動(dòng)物變化的地層,位于南非的卡魯盆地(Karoo);但目前仍沒有足夠的研究可供結(jié)論 。
生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)原
早期的研究認(rèn)為在二疊紀(jì)末滅絕事件后,地表的生物迅速的復(fù)原,但這些研究多是針對(duì)在滅絕存活的先驅(qū)生物(Pioneer organisms)的研究結(jié)果,例如水龍獸。近年的大部分研究認(rèn)為,當(dāng)時(shí)經(jīng)歷相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間,生態(tài)系統(tǒng)才恢復(fù)以往的高度多樣性、復(fù)雜的食物鏈、與眾多生態(tài)位。在滅絕事件后,發(fā)生數(shù)次的滅絕波動(dòng),限制棲息地的復(fù)原,因此生態(tài)系統(tǒng)花了長(zhǎng)時(shí)期才完全復(fù)原。近年的研究指出,地表生態(tài)系統(tǒng)直到進(jìn)入三疊紀(jì)中期,約是滅絕事件后400萬到600萬年,才開始復(fù)原 。某些研究人員更指出,直到滅絕事件后3000萬年,進(jìn)入三疊紀(jì)晚期,地表生態(tài)系統(tǒng)才完全復(fù)原 。
懷馬卡里里河,分布于新西蘭南島,屬于辮狀河
在三疊紀(jì)早期,約是滅絕事件后400萬到600萬年,陸地的植物數(shù)量不足,造成煤層缺口,使當(dāng)時(shí)的草食性動(dòng)物面臨食物短缺 。南非卡魯盆地的河流,從曲折河改變?yōu)檗p狀河,顯示該地區(qū)的植被曾長(zhǎng)時(shí)間非常稀少 。
三疊紀(jì)早期的主要生態(tài)系統(tǒng),無論是植物、動(dòng)物,或是海洋、陸地系統(tǒng),優(yōu)勢(shì)生物都是少數(shù)特定、且全球分布的物種。舉例而言,獸孔目的水龍獸,這種草食性動(dòng)物的數(shù)量,占了當(dāng)時(shí)陸地草食性動(dòng)物約90%;以及雙殼綱的克氏蛤( Claraia )、正海扇( Eumorphotis )、蚌形蛤( Unionites )、 Promylina 。正常的生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)由眾多物種構(gòu)成,并占據(jù)者不同的棲息地與生態(tài)位 。
在滅絕事件存活下來的某些劣勢(shì)物種,數(shù)量與棲息地大幅增加。例如:雙殼綱的海豆芽( Lingula )、出現(xiàn)于奧陶紀(jì)的疊層石、石松門的肋木( Pleuromeia )、種子蕨的二叉羊齒( Dicrodium )。
海洋生態(tài)系統(tǒng)的改變
在二疊紀(jì)末滅絕事件后,濾食性固著動(dòng)物(例如海百合)的數(shù)量大幅減少
在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件發(fā)生前,接近67%的海生動(dòng)物是固著動(dòng)物,附著于海床生存;在中生代期間,只有約50%的海生動(dòng)物是固著動(dòng)物,其余皆是可自由行動(dòng)的動(dòng)物。研究顯示,事件發(fā)生后,棲息在海底表層的濾食性固著動(dòng)物,例如腕足動(dòng)物、海百合,物種數(shù)量減少;而構(gòu)造較復(fù)雜的動(dòng)物,例如蝸牛、海膽、螃蟹,物種數(shù)量增加。
在二疊紀(jì)末滅絕事件發(fā)生前,同時(shí)存在復(fù)雜與單純的海洋生態(tài)系統(tǒng),比例相當(dāng);生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)過復(fù)原后,復(fù)雜的海洋生物群落在數(shù)量上超過單純的海洋生物群落,比例相當(dāng)于3/1 ;這使海生掠食動(dòng)物面臨食物競(jìng)爭(zhēng)的壓力,促成中生代海洋生物的進(jìn)一步演化。
在滅絕事件發(fā)生前,雙殼綱是非常罕見的物種。在三疊紀(jì),雙殼綱成為數(shù)量眾多、多樣化的生物群;其中的厚殼蛤(Rudists),是形成中生代時(shí)期礁巖的主要生物。部分研究人員認(rèn)為雙殼綱的興起,發(fā)生于兩次滅絕高峰的間期 。
在滅絕事件中,海百合綱的物種數(shù)量、多樣性大幅減少,但沒有完全滅亡 。在滅絕事件后,海百合綱接著發(fā)生適應(yīng)輻射,除了數(shù)量、棲息地增加,也發(fā)展出柔軟的腕足、具可動(dòng)性 。
陸地脊椎動(dòng)物
在三疊紀(jì)早期,水龍獸是陸地上最繁盛的脊椎動(dòng)物。
水龍獸屬于獸孔目二齒獸類,是種體型接近豬的草食性動(dòng)物,在三疊紀(jì)最早幾個(gè)時(shí)期,占據(jù)了90%的陸地動(dòng)物生態(tài)位 。除此之外,還有體型較小的肉食性犬齒獸類幸存,犬齒獸類是哺乳動(dòng)物的祖先。根據(jù)非洲南部卡魯盆地的化石紀(jì)錄,有少數(shù)二疊紀(jì)物種也存活過二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件,例如獸頭亞目的四犬齒獸( Tetracynodon )、麝喙獸( Moschorhinus )、 Ictidosuchoides ,但數(shù)量沒有水龍獸繁盛 。
在三疊紀(jì)的早期,主龍類的數(shù)量遠(yuǎn)少于獸孔目;但在三疊紀(jì)中期,主龍類取代獸孔目的優(yōu)勢(shì)生態(tài)位 。在三疊紀(jì)中到晚期,主龍類的恐龍演化出現(xiàn),并逐漸成為中生代的優(yōu)勢(shì)陸地動(dòng)物 。獸孔目與主龍類的興衰,與哺乳類的演化過程有關(guān)。獸孔目與隨后出現(xiàn)的哺乳形類,在這個(gè)時(shí)期多半演化成小型、夜行性的食蟲動(dòng)物。夜間的生活習(xí)性,至少使哺乳形類發(fā)展出毛發(fā)與較高的代謝率 。
兩棲動(dòng)物離片椎目的某些物種,在滅絕事件中幾乎滅亡,但快速復(fù)原。在三疊紀(jì)的大部分時(shí)間,蝦蟆螈( Mastodonsaurus )與長(zhǎng)吻迷齒螈下目(Trematosauria)是主要的水生與半水生掠食動(dòng)物,以其他四足類、魚類為食 。
陸地脊椎動(dòng)物經(jīng)過相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間,才從二疊紀(jì)末滅絕事件復(fù)原。一位研究人員估計(jì)陸地脊椎動(dòng)物花了3000萬年,直到三疊紀(jì)晚期,才恢復(fù)之前的繁盛與多樣性。此時(shí)的陸地脊椎動(dòng)物包含:兩棲動(dòng)物、原始主龍類、恐龍、翼龍目、早期鱷魚、以及哺乳形類 。
可能的滅絕原因
關(guān)于二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件的發(fā)生過程,目前已有多種假設(shè),包含劇烈與緩慢的過程;白堊紀(jì)-第三紀(jì)滅絕事件的發(fā)生過程,也有類似的假設(shè)。劇烈過程理論的成因,包含大型或多顆隕石造成的撞擊事件、連續(xù)性火山爆發(fā)、或是海床急驟釋放出大量甲烷水合物。緩慢過程理論的成因,包含海平面改變、缺氧、以及逐漸增加的干旱氣候 。
隕石撞擊事件
位于南極洲的威爾克斯地隕石坑,直徑達(dá)500公里,形成時(shí)間在5億年內(nèi),規(guī)模與時(shí)代使它成為本次滅絕事件的可疑成因,但證據(jù)不夠明確。
白堊紀(jì)-第三紀(jì)滅絕事件由撞擊事件造成的證據(jù),促使科學(xué)家們推論其他滅絕事件由撞擊事件造的的可能性,尤其是二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件。因此,科學(xué)家們盡力尋找那個(gè)時(shí)代的大型隕石坑與撞擊證據(jù)。
目前已在部分二疊紀(jì)/三疊紀(jì)交界的地層,發(fā)現(xiàn)撞擊事件的證據(jù),例如:在澳洲與南極洲發(fā)現(xiàn)罕見的沖擊石英 、富勒烯包覆的外太空惰性氣體 、南極洲發(fā)現(xiàn)的玻璃隕石 ,以及地層中常見鐵、鎳、硅微粒 。但是,上述證據(jù)的真實(shí)性多受到懷疑 。在南極洲石墨峰(Graphite Peak)發(fā)現(xiàn)的沖擊石英,經(jīng)過光學(xué)顯微鏡與穿透式電子顯微鏡重新檢驗(yàn)后,發(fā)現(xiàn)其中的結(jié)構(gòu)并非由撞擊產(chǎn)生,而是形變與地殼活動(dòng)(例如火山)造成的 。
目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)數(shù)個(gè)可能與二疊紀(jì)末滅絕事件有關(guān)的隕石坑,包含:澳洲西北外海的貝德奧高地 、南極洲東部的威爾克斯地隕石坑 。但沒有可信服的證據(jù),可證明這兩個(gè)地形是由撞擊產(chǎn)生。以威爾克斯地隕石坑為例,這個(gè)位在冰原下的凹地,年代無法確定,可能晚于二疊紀(jì)末滅絕事件才形成。其中最爭(zhēng)議的隕石坑,是由地質(zhì)學(xué)家Michael Stanton在2002年提出的,他主張墨西哥灣是形成于二疊紀(jì)末期的一次撞擊事件,而該撞擊事件也造成了二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件 。
如果二疊紀(jì)末滅絕事件的主因是由于撞擊,很有可能隕石坑已經(jīng)消失于地表。地球表面有70%是海洋,所以隕石或彗星撞擊海洋的概率,是撞擊陸地的兩倍以上。但是,地球的海洋地殼會(huì)因聚合與隱沒作用而消失于地表,所以目前無法找到距今2億年以上的海洋地殼。如果當(dāng)時(shí)有非常大型的撞擊事件,撞擊會(huì)使該處地殼破裂、變薄,造成大量的熔巖 。
撞擊理論最受到關(guān)注的原因是,它可與其他滅絕現(xiàn)象產(chǎn)生因果連結(jié) ,例如西伯利亞暗色巖火山爆發(fā),可能由大型撞擊產(chǎn)生 ,甚至是大型撞擊的對(duì)跖點(diǎn) 。即使撞擊發(fā)生于海洋,隕石坑因?yàn)殡[沒帶而消失于地表,應(yīng)會(huì)留下其他證據(jù)。如同白堊紀(jì)-第三紀(jì)滅絕事件,如果有撞擊事件發(fā)生,會(huì)產(chǎn)生大量撞擊拋出物,相同時(shí)代的許多地層會(huì)發(fā)現(xiàn)大量親鐵元素,例如銥。若滅絕事件由隕石撞擊引發(fā),可以解釋在滅絕后,生物沒有快速的適應(yīng)演化。
火山爆發(fā)
西伯利亞暗色巖的熔巖范圍
在二疊紀(jì)的最后一期,發(fā)生兩個(gè)大規(guī)?;鹕奖l(fā):西伯利亞暗色巖、峨嵋山暗色巖。峨嵋山暗色巖位于現(xiàn)今中國(guó)四川省,規(guī)模較小,形成時(shí)間是瓜達(dá)鹿白階末期,形成時(shí)的位置接近赤道 。西伯利亞暗色巖火山爆發(fā)是地質(zhì)史上已知最大規(guī)模的火山爆發(fā)之一,熔巖面積超過200萬平方公里。西伯利亞暗色巖火山爆發(fā)原本被認(rèn)為持續(xù)約數(shù)百萬年,但近年的研究認(rèn)為西伯利亞暗色巖形成于2億5120萬年前(誤差值為30萬年),接近二疊紀(jì)末期 。
峨嵋山暗色巖與西伯利亞暗色巖火山爆發(fā),可能制造大量灰塵與酸性微粒,遮蔽照射到地表的陽光,妨礙陸地與海洋透光帶的生物進(jìn)行光合作用,進(jìn)而遭成食物鏈的崩潰。大氣層中的酸性微粒,最后形成酸雨降落到地表。酸雨對(duì)陸地植物、可制造碳酸鈣硬殼的軟體動(dòng)物與浮游生物造成傷害?;鹕奖l(fā)也釋放大量二氧化碳,形成溫室效應(yīng)。大氣層中的灰塵與酸性物質(zhì)降落到地表之后,過量的二氧化碳持續(xù)形成溫室效應(yīng) 。
與其他火山相比,西伯利亞暗色巖更為危險(xiǎn)。洪流玄武巖會(huì)產(chǎn)生大量的流動(dòng)性熔巖,只會(huì)噴發(fā)少量的蒸氣、碎屑進(jìn)入大氣層。但是,西伯利亞暗色巖火山爆發(fā)的噴出物質(zhì),似乎有20%是火山碎屑,這些火山灰與火山礫進(jìn)入大氣層后,會(huì)造成短時(shí)期的氣候寒冷 。帶有玄武巖的熔巖侵入碳酸鹽巖、或帶有大型煤層的地區(qū),會(huì)產(chǎn)生大量的二氧化碳,會(huì)在大氣層的灰塵降落到地表后,造成全球暖化 。
這些火山爆發(fā)事件的規(guī)模是否足以造成二疊紀(jì)末滅絕事件,仍有爭(zhēng)議。峨嵋山暗色巖接近赤道區(qū),火山爆發(fā)所制造的灰塵與酸性物質(zhì),會(huì)對(duì)全世界造成影響。西伯利亞暗色巖的規(guī)模較大,但位置在北極區(qū)內(nèi),或在北極區(qū)附近。如果西伯利亞暗色巖火山爆發(fā)的持續(xù)時(shí)間在20萬年內(nèi),會(huì)使大氣層中的二氧化碳達(dá)到正常程度的兩倍。近年的氣候模型顯示,大氣層中的二氧化碳含量加倍,會(huì)使全球氣候上升1.5°C到4.5°C,這會(huì)造成嚴(yán)重的影響,但沒有到二疊紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件的嚴(yán)重程度 。
在2005年,日本NHK與加拿大國(guó)家電影委員會(huì)(NFB)制作的《地球大進(jìn)化》( Miracle Planet ; 地球大進(jìn)化?46億年?人類への旅 )電視節(jié)目,提出火山爆發(fā)形成的輕微全球暖化,導(dǎo)致甲烷水合物的氣化;由于甲烷氣體對(duì)全球暖化的影響,是二氧化碳的45倍,甲烷水合物的氣化進(jìn)而導(dǎo)致不斷循環(huán)的全球暖化。
甲烷水合物的氣化
科學(xué)家們已在全球許多地點(diǎn)的二疊紀(jì)末碳酸鹽礦層中,發(fā)現(xiàn)當(dāng)時(shí)的碳13/碳12比例有迅速減少的跡象,減少了約10‰左右 。從二疊紀(jì)末開始,碳13/碳12比例發(fā)生了一系列的上升與下降現(xiàn)象,直到三疊紀(jì)中期才穩(wěn)定、停止;而發(fā)生于二疊紀(jì)末的第一次變動(dòng),是其中規(guī)模最大、最迅速的變動(dòng)。在三疊紀(jì)中期,碳13/碳12比例穩(wěn)定之后,可制造碳酸鈣外殼的動(dòng)物開始復(fù)原 。
碳13/碳12比例的下降,可能有以下多種因素 :
火山爆發(fā)產(chǎn)生的氣體,其碳13/碳12比例低于正常值約5~8‰。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰,其火山爆發(fā)的規(guī)模將超越目前已知的任何地質(zhì)紀(jì)錄 。
生物活動(dòng)降低,使環(huán)境中的碳12更慢被攝取,更多碳12進(jìn)入沉積層,而使碳13/碳12比例降低。所有的化學(xué)反應(yīng)是建立在原子間的電磁力。較輕的同位素,其化學(xué)反應(yīng)較快。所以生物化學(xué)過程會(huì)用到較輕的同位素。但關(guān)于古新世-始新世交替時(shí)期最大熱量(PETM)事件的研究發(fā)現(xiàn),該時(shí)期的碳13/碳12比例小幅降低約3到4‰。根據(jù)假設(shè),即使將全部的有機(jī)碳(包含生物、土壤、海洋)進(jìn)入土壤沉積層中,也不會(huì)達(dá)到古新世/始新世交替時(shí)的小幅度碳13/碳12比例下降。由此可知生物活動(dòng)降低不是二疊紀(jì)末期的碳13/碳12比例降低的原因 。
埋在沉積層中的死亡生物,體內(nèi)的碳13/碳12比例小于正常值約20到25‰。就理論上而言,如果海平面迅速降低,淺海地區(qū)的沉積層曝露到空氣后,開始氧化作用。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰,要有6.5到8.4兆噸有機(jī)碳經(jīng)氧化后形成,而沉積層本身需要數(shù)十萬年的氧化。這似乎不太可能發(fā)生 。
間歇性海洋高氧與缺氧事件,也可能是三疊紀(jì)早期的碳13/碳12比例下降的原因 。全球性的海洋缺氧現(xiàn)象,本身也是滅絕事件的原因之一。二疊紀(jì)末期到三疊紀(jì)早期的陸地,多為熱帶地區(qū)。熱帶的大型河流會(huì)將沉積層中有有機(jī)碳帶入海洋,尤其是低緯度的鄰近海盆。生物化學(xué)過程會(huì)用到較輕的同位素,所以有機(jī)碳的碳13/碳12比例低。大量有機(jī)碳的迅速(以相對(duì)而言)釋放與沉降,可能會(huì)引發(fā)間歇性的高氧/缺氧事件 。元古宙晚期到寒武紀(jì)交接時(shí)期,也曾發(fā)生碳13/碳12比例的下降,可能與此相關(guān),或是其他與海洋相關(guān)的因素 。
甲烷水合物即俗稱的可燃冰,大部分位在大陸棚,被視為未來的潛在能源之一。
其他的理論則有:海洋大量釋放二氧化碳 、以及全球的碳循環(huán)系統(tǒng)經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)間的重整 。
但最有可能導(dǎo)致全球性碳13/碳12比例下降的因素,是甲烷水合物氣化產(chǎn)生的甲烷 。而利用碳循環(huán)模型模擬的結(jié)果,甲烷最有可能導(dǎo)致如此大幅的下降 。甲烷水合物是固態(tài)形式的水于晶格(水合物)中包含大量的甲烷。甲烷是由 甲烷菌 ( 英語 : Methanogen ) 制造,碳13/碳12比例低于正常值約60‰。甲烷在特定的壓力與溫度下,會(huì)形成包合物,例如永凍層的近表層,并在大陸棚、更深的海床等地區(qū)大量形成。甲烷水合物通常出現(xiàn)在海平面300米以下的沉積層。最深可在水深2000米處發(fā)現(xiàn),但大部分在水深1100米以上 。
西伯利亞暗色巖火山爆發(fā)產(chǎn)生的熔巖面積,是以往認(rèn)定的兩倍以上,新發(fā)現(xiàn)的熔巖地區(qū),在二疊紀(jì)末時(shí)幾乎是淺海。極有可能這些淺海地區(qū)蘊(yùn)含甲烷水合物,而火山爆發(fā)產(chǎn)生的熔巖流入海床后,促使甲烷水合物的汽化 。
由于甲烷本身是種非常強(qiáng)的溫室氣體,大量的甲烷被視為造成全球暖化的主要原因。證據(jù)顯示該時(shí)期的全球氣溫上升,赤道區(qū)上升約6°C,高緯度地區(qū)上升更多。例如:氧18/氧16比例的下降 、舌羊齒植物群(舌羊齒與生存于相同地區(qū)的植物)消失,由生存于低緯度的植物群取代 。
碳13/碳12比例的變動(dòng),被認(rèn)為與大量釋放的甲烷有關(guān),但兩者在三疊紀(jì)早期的變動(dòng)模式,并不吻合。要造成如此大的氣候變遷,所需要的甲烷量,是引發(fā)古新世-始新世交替時(shí)期最大熱量的五倍 。但三疊紀(jì)早期曾出現(xiàn)大量碳13,使碳13/碳12比例迅速增加,而后下降 。
海平面改變
當(dāng)原本沉浸的海床露出海平面時(shí),會(huì)造成海退。海平面的下降會(huì)使淺海的生存區(qū)域減少,破壞當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)。淺海的可棲息地,富含食物煉下層的生物,這些生物的減少,使賴其以維生的生物競(jìng)爭(zhēng)食物更激烈 。海退與滅絕事件之間似乎有部分關(guān)聯(lián),但另有證據(jù)認(rèn)為兩者間沒有關(guān)系,而海退會(huì)形成新的棲息地。 海平面的變化,同時(shí)也導(dǎo)致海底沉積物的變化,并影響海水溫度與鹽度,進(jìn)一步造成海生生物的多樣性衰退 。
海洋缺氧
有證據(jù)顯示,二疊紀(jì)末期的海洋發(fā)生了缺氧事件。在格陵蘭東部的一個(gè)二疊紀(jì)末期海相沉積層,指出當(dāng)時(shí)有明顯、快速的海洋缺氧現(xiàn)象 。而數(shù)個(gè)二疊紀(jì)末沉積層的鈾/釷比例,也指出在這次滅絕事件發(fā)生時(shí),海洋有嚴(yán)重的缺氧現(xiàn)象 。
缺氧事件可能導(dǎo)致海洋生物的大量死亡,只有棲息于海底泥層、可以進(jìn)行無氧呼吸的細(xì)菌不受影響。另有證據(jù)顯示,這次海洋缺氧事件,造成海床大量釋放硫化氫。
海洋缺氧事件的原因,可能是長(zhǎng)時(shí)間的全球暖化,降低赤道區(qū)與極區(qū)之間的溫度梯度,進(jìn)而造成溫鹽環(huán)流系統(tǒng)的緩慢,甚至停止。溫鹽環(huán)流系統(tǒng)的緩慢或停止,可能使得海洋中的含氧量減少 。
但是,某些研究人員架構(gòu)出二疊紀(jì)末期的海洋溫鹽環(huán)流系統(tǒng),認(rèn)為當(dāng)時(shí)的溫鹽環(huán)流系統(tǒng)無法解釋深海區(qū)域的缺氧現(xiàn)象 。
硫化氫
二疊紀(jì)末期發(fā)生的海洋缺氧事件,可能使 硫酸鹽還原菌 ( 英語 : Sulfate-reducing bacteria ) 成為海洋生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)物種,包含脫硫桿菌目、脫硫弧菌目、互營(yíng)桿菌目、熱脫硫桿菌門,這些生物會(huì)制造大量的硫化氫,過量的硫化氫會(huì)對(duì)陸地、海洋中的動(dòng)植物造成毒害,并破壞臭氧層,使生物暴露在紫外線下 。在二疊紀(jì)末到三疊紀(jì)早期發(fā)現(xiàn)許多綠菌,它們進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用,釋放出硫化氫。綠菌的興盛時(shí)期,與二疊紀(jì)末滅絕事件和事后的長(zhǎng)期復(fù)原,時(shí)期相符 。大氣層中的二氧化碳增加,植物卻大規(guī)模滅亡,硫化氫理論可以解釋植物的大規(guī)模滅亡。二疊紀(jì)末地層中的孢子化石,多數(shù)帶有不正常特征,可能是由硫化氫破壞臭氧層,大量的紫外線進(jìn)入地表造成。
盤古大陸的地圖
盤古大陸的形成
在二疊紀(jì)中期(約是烏拉爾世的空谷階),幾乎地表的所有大陸聚合成盤古大陸,盤古大陸由泛大洋環(huán)繞著,而東亞部分直到二疊紀(jì)末期才與盤古大陸聚合 。盤古大陸的形成,使得全球大部分的淺水區(qū)域消失,而淺水區(qū)域是海洋中最多生物棲息的部分。原本隔離的大陸架連接之后,使彼此獨(dú)立的生態(tài)系統(tǒng)開始互相競(jìng)爭(zhēng)。盤古大陸的形成,造成了單一的海洋循環(huán)系統(tǒng),以及單一的大氣氣候系統(tǒng),在盤古大陸的海岸形成季風(fēng)氣候,而廣大的內(nèi)陸則形成干旱的氣候。
在盤古大陸形成后,海洋生物數(shù)量減少,滅亡比例接近其他大型滅絕事件。盤古大陸的形成,似乎對(duì)陸地生物沒有造成嚴(yán)重的變化,二疊紀(jì)晚期的獸孔目反而因此擴(kuò)大生存領(lǐng)域、更為多樣性。盤古大陸的形成,使海洋生物開始減少,但不是導(dǎo)致二疊紀(jì)末滅絕事件的直接原因。
多重原因
二疊紀(jì)-三疊紀(jì)末滅絕事件的產(chǎn)生原因,可能由上述事件連鎖、交錯(cuò)形成,并日趨嚴(yán)重。西伯利亞暗色巖的火山爆發(fā),除了產(chǎn)生大量的二氧化碳與甲烷,也破壞鄰近地區(qū)的煤層與大陸架 。接下來的全球暖化,間接導(dǎo)致地質(zhì)歷史中最嚴(yán)重的海洋缺氧事件。海洋的缺氧,使硫化菌等進(jìn)行不產(chǎn)氧的化合作用生物興起,它們釋放出大量的硫化氫 。
但是,這連鎖、交錯(cuò)的事件,部分環(huán)節(jié)相當(dāng)薄弱。碳13/碳12比例的變動(dòng),被認(rèn)為與大量釋放的甲烷有關(guān),但兩者在三疊紀(jì)早期的變動(dòng)模式,并不吻合 。二疊紀(jì)末期的海洋溫鹽環(huán)流系統(tǒng),不會(huì)造成深海區(qū)域的缺氧事件 。
延伸閱讀
(英文) Over, Jess (editor), Understanding Late Devonian and Permian–Triassic Biotic and Climatic Events , (Volume 20 in series Developments in Palaeontology and Stratigraphy (2006). The state of the inquiry into the extinction events.
(英文) Sweet, Walter C. (editor), Permo–Triassic Events in the Eastern Tethys : Stratigraphy Classification and Relations with the Western Tethys (in series World and Regional Geology)
科學(xué)網(wǎng):2.5億年前兩大物種滅絕之謎獲突破性進(jìn)展
BBC:二疊紀(jì)末滅絕事件的復(fù)雜原因
BBC2:在2.5億年前,地球上的生物幾乎滅亡
SpaceRef:南極洲冰層下的隕石坑(影像由俄亥俄州立大學(xué)提供)
Science Daily:全球暖化使大氣層充滿硫化氫,并導(dǎo)致二疊紀(jì)末滅絕事件
Science Daily:南極洲的冰層下發(fā)現(xiàn)疑似隕石坑的大坑洞
SPACE.com:南極洲發(fā)現(xiàn)地表最大的隕石坑,可能是地質(zhì)年代中最嚴(yán)重的生物滅絕有關(guān)]
Space.com:地層中的二疊紀(jì)末生物滅絕證據(jù)
NAI:二疊紀(jì)滅絕事件是否由撞擊事件導(dǎo)致?
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