共同演化
理論模型
共演化的理論模型以Leigh Van Valen所提出的紅皇后假說最為知名,其內(nèi)容為“在演化系統(tǒng)中,不斷地變化自己只為了維持自己與其它參與共演化生物之間的相對適存度 ?!比欢?,為了強調(diào)性別沖突的重要性,Thierry Lodé描述了“敵對交互作用”在演化中所扮演的角色,因此使共演化理論產(chǎn)生了敵對共演化之理論模型 。另外,在無性生殖且資源有限的族群,其共演化造成的族群動態(tài)已由廣義的洛特卡-沃爾泰拉方程所描述。
例子
蜂鳥與鳥媒花
正準備吸食花蜜的蜂鳥。
蜂鳥與鳥媒花(以鳥為傳媒的花)發(fā)展出了互利共生的關(guān)系。這些鳥媒花具有適合蜂鳥攝食的花蜜、具有適合蜂鳥觀看的顏色、以及適合蜂鳥的喙可探訪的形狀。鳥媒花的花期也與蜂鳥的生殖季同期。
鳥媒花亦趨向?qū)Ψ澍B取得利益 。這些花必須彼此相互競爭吸引傳粉者,而適應(yīng)降低了這種競爭的不利影響 。與蟲媒花相比,鳥媒花通常具有較多的花蜜與含有較多的糖類在花蜜中 。這表示蜂鳥所具有的高能量需求(相對于蟲媒)是鳥媒花產(chǎn)生共演化的關(guān)鍵因子 。在北美洲,許多種類的蜂鳥生存在同一個地區(qū),而亦有多種鳥媒花同時在該地區(qū)生存。這些鳥媒花便似乎共演化成相似的形態(tài)與顏色 。鳥媒花與的花管之長度與曲度因不同蜂鳥因具有不同形態(tài)的喙而影響不同蜂鳥的攝食效率 。當蜂鳥探訪這些花時,花管的形態(tài)迫使具有洽當?shù)泥沟姆澍B才容易攝食,也容易讓花粉沾黏在蜂鳥身上的特定部位而達到傳遞花粉的目的 。
其它吸引蜂鳥探訪的重要條件是鳥類特別的視覺能力及其棲地特質(zhì) 。鳥類在可見光譜中的長波長端(紅光端)具有極佳的辨視能力 ,因此紅色對它們而言是非常顯眼的。蜂鳥也可能可以看見紫外光 。因此,蟲媒花上普遍的紫外光反射圖案可警告蜂鳥不要來訪 。
蜂鳥皆屬于蜂鳥科,其下分為隱蜂鳥亞科及蜂鳥亞科。此二亞科之蜂鳥演化出對特定類群的花朵進行攝蜜的行為。大部分的隱蜂鳥亞科蜂鳥對單子葉植物的花成為配對,而蜂鳥亞科則與雙子葉植物的花成為配對 。
大慧星風(fēng)蘭與馬島長喙天蛾
大慧星風(fēng)蘭與馬島長喙天蛾的共演化結(jié)果使得花的花管與蛾的口器二者的長度密切吻合。二者對彼此的專一依賴性亦使花管與口器的長度特長。
金鳳蝶與 Ruta chalepensis
在 Ruta chalepensis 上的金鳳蝶幼蟲。
金鳳蝶與蕓香科植物""Ruta chalepensis""的關(guān)系是敵對共演化的著名例子。 Ruta chalepensis 所分泌的醚類油具有毒性,可驅(qū)趕食草昆蟲以保護自己。金鳳蝶則發(fā)展出對抗這些醚類油的生理機制,進而降低金鳳蝶與其它食草昆蟲間對食物的競爭程度。
束帶蛇與粗皮漬螈
束帶蛇( Thamnophis sirtalis )是粗皮漬螈( Taricha granulosa )的天敵。粗皮漬螈保護自己的方式是在皮膚上分泌一種有效的神經(jīng)毒素,而束帶蛇則因為一連串的突變而發(fā)展出抵抗這種神經(jīng)毒素的生理機制。諸如此類獵物與捕食者間不斷精進毒素與抗毒能力的的共演化現(xiàn)象被視為“軍備競賽”,使雙方不斷演化出更毒之毒素及更強之解毒能力。這種互相施加演化壓力而改變彼此演化方向的現(xiàn)象固然為共演化的范例。
加州七葉樹與其授粉者
加州七葉樹( Aesculus californica )能夠分泌一種特別的神經(jīng)毒素(aesculin)在花蜜中。這種神經(jīng)毒素對一般的蜜蜂有毒,但與加州七葉樹共同演化的傳粉者則能抵抗這種毒素 。
相思樹蟻與牛角相思樹
牛角相思樹與相思樹蟻
相思樹蟻( Pseudomyrmex ferruginea )會保護它們的宿主:牛角相思樹( Acacia cornigera )。相思樹蟻會驅(qū)趕食用牛角相思樹的昆蟲,并且傷壞與牛角相思樹競爭日光的其它植物。牛角相思樹則?分泌營養(yǎng)品并提供庇護所供給相思樹蟻及其幼蟲 。盡管雙方具有互利共生的關(guān)系,某些其它蟻類物種也享用牛角相思樹所提供的優(yōu)待卻沒有為牛角相思樹貢獻利益。這些蟻類被賦予“欺騙者”、“剝削者”、“強盜”等等名詞。雖然這些““欺騙者”蟻類對牛角相思樹的生殖并未造成嚴重傷害,它們降低宿主的適存度的程度卻也不易評估 。
絲蘭蛾與絲蘭
絲蘭蛾與絲蘭花
在互利共生的關(guān)系中,絲蘭( Yucca whipplei )的花只容許絲蘭蛾( Tegeticula maculata )作為傳粉者,是一種專一性的共生關(guān)系 。絲蘭蛾也只會探訪絲蘭的花,并食用絲蘭種子的過程一并將花粉附著在蛾口器上特化的部位。絲蘭的花粉非常的黏,容易附著在絲蘭蛾的口器上達到傳遞的效果。絲蘭也為絲蘭蛾提供了蛾產(chǎn)卵的空間:花朵內(nèi)部,作為蛾卵及幼蟲的庇護所 。絲蘭與絲蘭蛾的共演化使得二者產(chǎn)生了演化上的適應(yīng)而互相依賴對方才能生存。
真核生物細胞的線粒體
線粒體是真核生物細胞中的一個胞器,主要功能是將糖類轉(zhuǎn)化成ATP以提供細胞運作的能量來源。意外的是,線粒體具有自己與細胞核不同的DNA序列,被學(xué)者推測為真核生物在演化初期與其它生物的內(nèi)共生的演化痕跡。類似的現(xiàn)象也存在于綠色植物細胞內(nèi)的葉綠體。
生物學(xué)之外的共演化理論
共演化初期只是生物學(xué)上的概念,但已經(jīng)擴充到其它學(xué)術(shù)領(lǐng)域。
算法
共演化之算法是一群用于產(chǎn)生人工生命并使之最佳化、具賽局學(xué)習(xí)及機器學(xué)習(xí)能力的算法。這項算法由Daniel Hillis及Karl Sims等人提出并實行。
宇宙學(xué)與天文學(xué)
在Erich Jantsch所著的《The Self-organizing Universe》一書當中,作者提出整個宇宙的演化乃基于共演化之概念。
在天文學(xué)中,黑洞與星系的關(guān)系被視為具有相互依賴的關(guān)系,就如同生物學(xué)上的共演化關(guān)系 。
延伸閱讀
趨同演化
琳·馬古利斯
參見
協(xié)同物種形成
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