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功能

在進(jìn)化上，先天免疫系統(tǒng)是一種較早產(chǎn)生的機(jī)體防御機(jī)制。它在植物、真菌、昆蟲和比較原始的多細(xì)胞生物中占有主要的地位。（參見其他形式的先天免疫系統(tǒng)）

脊椎動物的先天免疫系統(tǒng)的主要功能包括：

通過產(chǎn)生包括細(xì)胞因子在內(nèi)的多種化學(xué)因子將免疫細(xì)胞召集到感染或炎癥區(qū)域。

通過激活補(bǔ)體系統(tǒng)來促進(jìn)清除死亡細(xì)胞或抗體-抗原復(fù)合物。

利用特化的白細(xì)胞來識別和消除在器官、組織、血液和淋巴現(xiàn)的外來物質(zhì)。

通過抗原呈現(xiàn)過程激活后天免疫系統(tǒng)。

作為對傳染性病原體物理和化學(xué)屏障

炎癥反應(yīng)

炎癥反應(yīng)(發(fā)炎)是免疫系統(tǒng)對感染或刺激的第一個回應(yīng)。它在由受損細(xì)胞所釋放的化學(xué)因子的刺激下產(chǎn)生，并形成一種防止感染擴(kuò)散的物理屏障。此外，在清除病原后，炎癥反應(yīng)還可以促進(jìn)損傷組織的愈合。

在炎癥反應(yīng)中產(chǎn)生多種化學(xué)因子，包括組織胺、前列腺素、5-羥色胺、白三烯和緩激肽。這些化學(xué)因子可以增強(qiáng)痛覺感受器的敏感度、引發(fā)血管舒張、召集吞噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞。隨后，中性粒細(xì)胞則通過釋放細(xì)胞因子來召集其他的白細(xì)胞和淋巴細(xì)胞。

炎癥反應(yīng)會表現(xiàn)出 紅 、 腫 、 發(fā)熱 、 疼痛 以及可能發(fā)生的相關(guān)組織器官的功能失常。相應(yīng)的拉丁文為 rubor, calor, tumor, dolor, funtio laesa 。

補(bǔ)體系統(tǒng)

補(bǔ)體系統(tǒng)是免疫系統(tǒng)中的一種生化級聯(lián)反應(yīng)。它可以幫助或者“補(bǔ)足”抗體本身清除抗原物質(zhì)或標(biāo)記抗原物質(zhì)以待清除的作用。這種級聯(lián)反應(yīng)由多種血漿蛋白的相互作用所完成，這些蛋白由肝臟中的肝細(xì)胞所合成。這些蛋白完成的工作包括：

觸發(fā)炎癥反應(yīng)相關(guān)細(xì)胞的召集。

通過 調(diào)理素 （ 英語 ： opsonin ） 或者包被抗原表面來標(biāo)記抗原，以待其他細(xì)胞來消滅。

干擾感染細(xì)胞的細(xì)胞膜，導(dǎo)致細(xì)胞溶解。

清除抗體-抗原復(fù)合物。

補(bǔ)體系統(tǒng)中的各個組成部分具有進(jìn)化上的保守性，在比哺乳類動物更原始的物種諸如鳥類、魚類、植物以及部分種類的無脊椎動物都有存在。

組成先天免疫系統(tǒng)細(xì)胞

人類血液的掃描電子顯微鏡成像圖片。可見紅細(xì)胞和一些粗糙的白細(xì)胞，包括淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞。另外很多的碟形物是血小板。

白細(xì)胞，又稱白血球，是游離于特定的組織器官之外的獨立的細(xì)胞。它們的功能更類似于獨立的單細(xì)胞生物，白細(xì)胞可以自由地移動并捕捉細(xì)胞碎片、外源顆?；蛉肭治⑸?。與許多其他體細(xì)胞不同，白細(xì)胞沒有自行分裂來達(dá)到增殖的能力，而是由骨髓中的多能造血干細(xì)胞產(chǎn)生。

先天免疫相關(guān)的白細(xì)胞包括：自然殺傷細(xì)胞、肥大細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞、嗜堿性粒細(xì)胞、包括巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞在內(nèi)的吞噬細(xì)胞、以及樹突細(xì)胞。這些細(xì)胞的作用在于識別和消滅可能導(dǎo)致感染的病原體。

肥大細(xì)胞（mast cells）

肥大細(xì)胞實際上是存在于結(jié)締組織和黏膜中的先天免疫細(xì)胞，它們與抵御抗原和傷口愈合的作用直接相關(guān)，同時也和過敏反應(yīng)有關(guān)。 當(dāng)肥大細(xì)胞被激活后，會迅速向細(xì)胞外釋放其含有的特征性的顆粒（富含組織胺和肝素），以及多種體液調(diào)節(jié)因子、趨化因子、細(xì)胞因子。組織胺會擴(kuò)張血管，導(dǎo)致炎癥的特征性反應(yīng)，并召集中性粒細(xì)胞和巨噬細(xì)胞。

吞噬細(xì)胞（phagocytic cells）

吞噬細(xì)胞可以利用胞吞作用吞噬抗原體或其他顆粒。發(fā)生作用時，吞噬細(xì)胞的細(xì)胞膜的局部不斷地發(fā)生延展和卷曲直到完全裹住胞外的病原體，從而將其轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)。入侵病原體此時被包含在包涵體之中，隨后包涵體與溶酶體結(jié)合。 溶酶體中包含多種的酶和酸性物質(zhì)，可以殺死并消化病原微生物或顆粒。吞噬細(xì)胞通常在體內(nèi)“巡邏”以搜索抗原，并能夠和由其他細(xì)胞產(chǎn)生的高度特化的分子信號——細(xì)胞因子發(fā)生反應(yīng)。免疫系統(tǒng)中提到的吞噬細(xì)胞包括巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞和樹突細(xì)胞。

在機(jī)體正常發(fā)育和代謝過程中，這種吞噬作用是很常見的。無論是正常誘導(dǎo)的宿主細(xì)胞程序性死亡（也叫做細(xì)胞凋亡），抑或由細(xì)菌或病毒導(dǎo)致的細(xì)胞損傷引起的宿主細(xì)胞死亡，吞噬細(xì)胞都會負(fù)責(zé)清除這些死亡的細(xì)胞，來保證新的健康細(xì)胞的發(fā)育和組織的修復(fù)。

巨噬細(xì)胞

巨噬細(xì)胞（macrophages）

巨噬細(xì)胞是一種大型白細(xì)胞，存在于血管系統(tǒng)中參與循環(huán)，也有能力穿過毛細(xì)血管的管壁進(jìn)入到組織間隙中追逐入侵抗原。游走在組織中的巨噬細(xì)胞與在血液中的有所不同，稱為單核細(xì)胞。巨噬細(xì)胞作為最有效率的吞噬細(xì)胞，可以吞噬相當(dāng)數(shù)量的微生物或其他細(xì)胞。 細(xì)菌物質(zhì)分子與巨噬細(xì)胞表面的受體的結(jié)合會觸發(fā)巨噬細(xì)胞對細(xì)菌的包裹作用和殺傷作用。這個過程是通過產(chǎn)生“（ 呼吸爆發(fā) （ 英語 ： respiratory burst ） ）”的作用，引發(fā)活性氧（大多為NO）的釋放而發(fā)揮作用的?？乖€會刺激巨噬細(xì)胞產(chǎn)生趨化因子，使之召喚更多的細(xì)胞到感染處來。

中性粒細(xì)胞（neutrophils）

中性粒細(xì)胞

因為在細(xì)胞質(zhì)中存在很多顆粒，中性粒細(xì)胞，全稱嗜中性粒細(xì)胞，與嗜堿性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞一起并稱粒性白細(xì)胞，也稱作多形核白細(xì)胞（polymorphnuclear cells, PMNs）。中性粒細(xì)胞的顆粒中含有多種毒素，可以殺死或抑制細(xì)菌、真菌的生長。與巨噬細(xì)胞類似，中性粒細(xì)胞對抗原的攻擊也是由“呼吸爆發(fā)”所引發(fā)的。嗜中性粒細(xì)胞是數(shù)量最多的一類吞噬細(xì)胞，通常占總循環(huán)白細(xì)胞的50%到60%，并且通常是最先趕到感染區(qū)域的淋巴細(xì)胞。 正常的成人骨髓一天可以產(chǎn)生超過1000億個中性粒細(xì)胞，比急染時產(chǎn)量的10倍還多。

樹突細(xì)胞（dendritic cells, DC）

樹突細(xì)胞是存在于組織中并與外界環(huán)境相接觸的吞噬細(xì)胞，通常存在于皮膚（通常稱為郎格罕細(xì)胞）、鼻粘膜內(nèi)側(cè)、肺臟、胃臟和腸道之中。 樹突細(xì)胞的命名是因為它很像神經(jīng)細(xì)胞的樹突，但二者沒有聯(lián)系。樹突細(xì)胞是抗原呈現(xiàn)過程中的重要場所，因此也是連接先天和后天免疫系統(tǒng)的紐帶.

嗜酸性細(xì)胞

嗜酸性細(xì)胞（eosinophils）和嗜堿性細(xì)胞（basophils）

嗜堿性細(xì)胞激活后，釋放的組織胺在清除寄生蟲的過程中發(fā)揮重要作用，并在過敏反應(yīng)中發(fā)揮作用； 激活后的嗜酸性粒細(xì)胞會分泌多種毒素蛋白和自由基，以有效殺滅細(xì)菌和寄生蟲，但也在過敏反應(yīng)中造成嚴(yán)重的組織損傷。因此，二者的激活過程十分復(fù)雜，以防止不必要的組織損毀。

自然殺傷細(xì)胞（Natural killer cells）

自然殺傷細(xì)胞，也簡稱為NK細(xì)胞，主要功能為攻擊那些被識別為已感染的宿主細(xì)胞，但也同時直接攻擊入侵的微生物。例如，NK細(xì)胞會攻擊并摧毀腫瘤細(xì)胞和感染病毒的細(xì)胞。這種作用是通過所謂的“自失（missing-self）效應(yīng)”而發(fā)生的，這個效是指被病毒感染的宿主細(xì)胞會在細(xì)胞表面表現(xiàn)出低水平的MHC I。 “天然殺傷”體現(xiàn)在其殺傷那些出現(xiàn)“自失效應(yīng)”的細(xì)胞時無需激活。

γδ T細(xì)胞

γδ T細(xì)胞是處在先天和后天免疫之間的細(xì)胞。一方面，γδ T細(xì)胞因為具有產(chǎn)生T細(xì)胞受體時的VDJ重排作用而被認(rèn)為是后天免疫的一部分；而同時γδ T細(xì)胞因為具有通過限定TCR受體或NK受體而產(chǎn)生的模式識別受體而被認(rèn)為是先天免疫的一部分。它可能與 非肽抗原 （ 英語 ： non-peptidic antigen ） 的識別有關(guān)。

病原特異性

先天免疫系統(tǒng)的不同部分對不同的病原有不同的特異性。

先天免疫逃避

雖然先天免疫系統(tǒng)的細(xì)胞可以有效地阻止細(xì)菌在機(jī)體內(nèi)的生長，但是仍有部分病原體成功地進(jìn)化出了逃避先天免疫反應(yīng)的機(jī)制。

繞過先天免疫系統(tǒng)的逃避策略包括細(xì)菌在宿主細(xì)胞內(nèi)完成增殖（如沙門氏菌屬），以及在表面產(chǎn)生保護(hù)性的莢膜來阻止補(bǔ)體和吞噬細(xì)胞的裂解作用（如結(jié)核桿菌） 桿菌屬 （ 英語 ： Bacteroides ） 的物種大多是片利共生菌，構(gòu)成了哺乳動物腸道菌落的大部分。 有的物種（如 B. fragilis ）是 條件致病抗原 （ 英語 ： opportunistic infection ） ，會導(dǎo)致腹膜腔的感染。這些物種是通過影響吞噬細(xì)胞上誘導(dǎo)包被的抗體或者通過模擬宿主細(xì)胞來抑制吞噬作用，使得宿主無法將它們識別為外源物質(zhì)，從而逃避了先天性免疫的。 金黃色葡萄球菌 可以抑制吞噬細(xì)胞對趨化因子的反應(yīng)能力；而有的物種諸如 結(jié)核桿菌 、 化膿葡萄球菌 和 Bacillus anthracis 則可以直接殺滅吞噬細(xì)胞來逃避先天性免疫。

細(xì)菌和真菌也可以通過形成復(fù)合生物薄膜來保護(hù)自己；最近的研究表明這種生物薄膜是多種感染的關(guān)鍵所在，比如以囊腫性纖維化為特征的慢性綠膿桿菌感染。

其他形式的先天免疫系統(tǒng)

原核生物的宿主防衛(wèi)系統(tǒng)

細(xì)菌（可能還包括其他的原核生物），利用一種叫做限制修飾系統(tǒng)的防衛(wèi)機(jī)制來抵御來自諸如噬菌體等病原的攻擊。在此系統(tǒng)中，細(xì)菌通過產(chǎn)生限制酶來攻擊并摧毀入侵噬菌體的敵對DNA的特定區(qū)域。而自身DNA由于甲基化的作用，得以免除遭到限制酶的攻擊。 值得注意的是，限制酶和限制修飾系統(tǒng)是僅存在于原核生物中的。

無脊椎動物的宿主防衛(wèi)機(jī)制

無脊椎動物沒有淋巴細(xì)胞或基于抗體的體液免疫系統(tǒng)。多能的、后天免疫系統(tǒng)很可能是隨著脊椎動物而產(chǎn)生的。 然而，無脊椎動物的一些免疫機(jī)制卻可以看做相應(yīng)的脊椎動物免疫機(jī)制的前身。 模式識別受體 幾乎是被所有生物使用的用來識別與微生物抗原相關(guān)的分子的一種受體蛋白。 Toll樣受體 是存在于所有體腔動物（包括人）中的一類主要的模式識別受體。 補(bǔ)體系統(tǒng)也是存在于大部分生物體內(nèi)的級聯(lián)反應(yīng)系統(tǒng)。只有少數(shù)生物如某些昆蟲、蟹和蠕蟲會使用一種利用prophenoloxidase的補(bǔ)體系統(tǒng)的類似反應(yīng)系統(tǒng)。

抗微生物肽 是先天免疫反應(yīng)進(jìn)化過程中相對保守的成分，在所有生物類別都有抗微生物肽。它起到了無脊椎動物的系統(tǒng)免疫功能，如一些昆蟲可以產(chǎn)生防御素和 天蠶素 （ 英語 ： cecropin ） 。

植物的宿主防衛(wèi)機(jī)制

能感染人類的病原生物在分類上處于的綱的很多其他成員都可以感染植物。植物可以通過一系列的復(fù)雜代謝反應(yīng)來形成防御性的化學(xué)合成物來抵抗感染或者降低植物對昆蟲或食草動物的吸引力。

與無脊椎動物類似，植物既不能產(chǎn)生抗體，也沒有T細(xì)胞反應(yīng)，更沒有可以通過游走來檢測和攻擊抗原的細(xì)胞。但是，植物卻能夠做到一些動物罕有的行為來防止感染的擴(kuò)散，比如隔離或者拋棄那些被感染的部分。

很多植物的免疫反應(yīng)都包含有遍布植物全身的系統(tǒng)性化學(xué)信號。植物通過模式識別受體來檢測抗原，并產(chǎn)生基底反應(yīng)。這個反應(yīng)產(chǎn)生出的化學(xué)信號可以幫助感染隔離作用的產(chǎn)生。當(dāng)植物的一部分被微生物或者病毒感染后，由特定因子導(dǎo)致的“不兼容反應(yīng)”使得植物發(fā)生局部的超敏反應(yīng)。并使該處的細(xì)胞發(fā)生程序性死亡。

“抵抗”蛋白（Resistance proteins, R proteins）是由R基因編碼的，廣泛存在于植物之中。這種蛋白含有類似于動物先天免疫中模式識別受體和Toll樣受體的結(jié)構(gòu)域。植物的系統(tǒng)獲得性抵抗（systemic acquired resistance, SAR）通過釋放多種化學(xué)信使，可以使整個植株獲得廣譜的抵抗能力。有些化學(xué)信使會傳遍整個植株，從而使未感染區(qū)域產(chǎn)生放衛(wèi)性的復(fù)合物。 另外利用RNA干擾機(jī)制，植物可以抑制病毒的增殖。

參考文獻(xiàn)

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