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體征

蜥腳類恐龍是草食性四足動物，通常擁有長頸部與匙狀牙齒。它們擁有小型頭部、巨大身體、通常擁有長尾巴。它們的后肢粗壯、筆直，后腳掌有五個腳趾，只有內(nèi)側(cè)三、四趾具有趾爪。與后肢相比，前肢較為修長，前腳掌只有拇指有大型指爪。大部分科普書籍的想像圖，在這些無趾爪的位置加上蹄狀趾爪。在蜥腳類恐龍之中，近側(cè)尾椎有高度可鑒定性。

蜥腳類恐龍的部分背椎移到頸部的位置，導(dǎo)致頸部至少有12節(jié)脊椎，延長了頸部長度。脊椎的神經(jīng)棘形狀可容納韌帶，以協(xié)助抬高頸部與支撐頭部重量。尾椎至少有44節(jié)。柱狀四肢演化成可支撐龐大身體重量，踝部有軟骨可緩沖、避震。前肢有五根指頭，但指頭骨頭數(shù)量減少。它們以腳趾行走，腳掌離地且有肉墊支撐重量。大型鼻開孔位于頭顱骨的后段。而恥骨或許可能支撐大型腸道。

體型

  數(shù)種巨型蜥腳下目恐龍的體型比較圖。分別為：阿根廷龍(紅)、馬門溪龍(綠)、超龍(橘)、梁龍(紫)、富塔隆柯龍(藍)

蜥腳下目的最明顯特征是它們的體型。即使是侏儒型的蜥腳類恐龍，例如歐羅巴龍的身長可能達5到6米，也是它們所處生態(tài)系統(tǒng)中最大的動物之一。唯一可以在體型上與它們匹敵的是須鯨科動物，例如藍鯨。但與鯨魚不同的是，蜥腳類恐龍全都生存在陸地上。有些蜥腳類恐龍的頭部維持在低高度，例如梁龍科；而其他蜥腳類恐龍則維持在很高的高度，例如圓頂龍。

蜥腳類恐龍的身體外形并沒有其他恐龍多樣化，原因可能是體型限制，但它們?nèi)該碛性S多種類。有些蜥腳類恐龍擁有極長的尾巴，例如梁龍科，它們可能將尾巴當(dāng)作鞭子般揮打，末端可產(chǎn)生音爆，或是造成掠食動物的傷害。在化石較為完整的蜥腳類恐龍中，超龍可能是最長的恐龍，身長可達33到34米，但其他如地震龍、舊紀(jì)錄保持者梁龍也擁有極長的身長。易碎雙腔龍（Amphicoelias fragillimus）只發(fā)現(xiàn)一個脊椎骨，但身長可能達到55到60米，比藍鯨還長，但易碎雙腔龍的唯一化石卻在敘述不久后遺失了。而目前最長的陸地脊椎動物是網(wǎng)紋蟒，身長只有8.7米。

 柏林洪堡博物館的長頸巨龍（原名布氏腕龍）骨架模型，是目前全球最高的骨架模型

其他蜥腳類恐龍，例如腕龍科，擁有高肩膀與極長頸部，使它們的身高非常高。波塞東龍可能是最高的恐龍，身高可達18米。而原本的頸部最長恐龍為馬門溪龍，身長有22到26米。而目前最高的動物是長頸鹿，身高只有4.8到5.5米。

其他體型特別大的蜥腳類恐龍包含：阿根廷龍的體重為80到100公噸之間，可能是最重的恐龍；富塔隆柯龍、潮汐龍、安第斯龍、南極龍、銀龍等大型恐龍的體型接近阿根廷龍。有些泰坦巨龍類可能更重，如巨體龍的體重可能為175到220公噸之間，但證據(jù)很少。而目前最大的陸地動物為非洲象，體重不超過10公噸。

最小型的蜥腳類恐龍包含：歐姆殿龍（4米）、侏儒種泰坦巨龍類馬扎爾龍（5.3米）、以及侏儒種腕龍科的歐羅巴龍（6.2米）。發(fā)現(xiàn)于德國的歐羅巴龍，其小型體型可能是因為島嶼環(huán)境隔離而造成的。梁龍科的短頸潘龍擁有非常短的頸部，是梁龍科中最短的物種。其他蜥腳類恐龍的頸部可生長到背長的四倍，但短頸潘龍的頸部比它們的身體還短。

四肢與腳掌

蜥腳類恐龍是群體型巨大的四足動物，因此四肢能夠承受相當(dāng)大的重量。蜥腳類恐龍與現(xiàn)代大型四足動物（例如大象）的前腳結(jié)構(gòu)不同。它們的前腳掌骨頭以垂直方式排列、接觸地面；而大象的前腳掌骨頭往兩側(cè)稱開，形成寬廣的腳掌，手指骨頭縮短。原始蜥腳類恐龍（例如火山齒龍、巨腳龍）的手部骨頭仍往兩側(cè)稱開，具有腳指。真蜥腳類的前腳掌只有蹄狀指爪，無法看到腳指。蜥腳類恐龍的后腳掌寬廣，大部分物種只有三個腳趾。

蜥腳類恐龍的掌骨以半圓形、垂直地面方式排列，所以它們的前腳足跡呈馬蹄狀。根據(jù)足跡化石，蜥腳類的前腳掌沒有肉墊，與大象不同。大部分蜥腳類只有拇指具有明顯的指爪，功能仍未知。梁龍科的拇指指爪最大；而腕龍科的拇指指爪最小，某些足跡化石甚至無法辨認(rèn)出拇指指爪。

除了早期物種（如詹尼斯龍），泰坦巨龍類沒有拇指指爪。泰坦巨龍類是最特殊的蜥腳類恐龍，除了沒有指爪，前腳掌的指骨都已退化、消失。泰坦巨龍類的前腳掌只有柱狀的掌骨。

根據(jù)葡萄牙發(fā)現(xiàn)的足跡化石，至少某些蜥腳類恐龍（可能屬于腕龍科）的前腳掌的底部、側(cè)邊，覆蓋者小型的長刺狀鱗片。泰坦巨龍類的掌骨底部（接觸地面端）的形狀寬廣、呈方形，某些標(biāo)本的前腳掌保存了軟組織，顯示泰坦巨龍類的前腳掌可能具有肉墊。

Matthew Bonnan提出蜥腳類恐龍的四肢骨頭，在成長的過程中會保持大致的形狀，長寬高以相等的程度增加。業(yè)余科學(xué)家Jim Schmidt認(rèn)為四肢以柱狀方式直立的動物，四肢骨頭會采取這種生長方式。大部分脊椎動物的四肢骨頭在成長過程中，長寬高的成長幅度不一致，造成形狀上的改變，以與增加的體重相符。

氣囊

如同獸腳亞目與鳥類，蜥腳類恐龍的脊椎內(nèi)部具有復(fù)雜的凹處、洞孔、空室，生前可能包含氣囊，類似鳥類的呼吸系統(tǒng)。早期蜥腳類恐龍只有頸椎具有氣腔，新蜥腳類的薦椎也出現(xiàn)氣腔。梁龍超科與泰坦巨龍類也個別發(fā)展出前段尾椎的氣腔。

在蜥腳下目的研究歷史早期，古生物學(xué)家就已辨認(rèn)出這些動物具有氣腔。在19世紀(jì)晚期命名的鳥面龍（Ornithopsis），曾經(jīng)因為脊椎的空腔，而被認(rèn)為是種翼龍類。

 葡萄園龍，一種身體覆蓋裝甲的泰坦巨龍類

身體裝甲

有些蜥腳類恐龍擁有由皮內(nèi)成骨形成的裝甲（例：薩爾塔龍、葡萄園龍）。有些屬的背上擁有尖刺（如奧古斯丁龍），而其中幾屬擁有尾槌（蜀龍）。

古生物學(xué)

生態(tài)位

最初發(fā)現(xiàn)蜥腳類恐龍的化石時，許多科學(xué)家將它們與現(xiàn)代鯨魚互相比較、參照。19世紀(jì)到20世紀(jì)早期的大部分相關(guān)研究，認(rèn)為這些史前大型爬行動物的體型過大，無法在陸地上行動，因此認(rèn)為它們應(yīng)該是水生動物。在1970年代以前，大部分古生物想像圖，將蜥腳類恐龍描繪成完全水生或半水生動物。在1950年代，開始有古生物學(xué)家質(zhì)疑蜥腳類恐龍是否是水生動物，如果它們的身體沉浸于水面下，極大壓力將造成肺臟與心臟的傷害。此外，大部分早期研究只注意到蜥腳類恐龍的巨大體型，而忽略它們骨骼內(nèi)部的氣囊空間。在1878年，古生物學(xué)家愛德華·德林克·科普曾提到蜥腳類恐龍的骨骼結(jié)構(gòu)類似浮筒。

在1970年代，開始有古生物學(xué)家研究蜥腳類恐龍的多氣囊骨骼、水生生活方式之間的關(guān)系。羅伯特·巴克等人根據(jù)蜥腳類恐龍的多氣囊骨骼、沉積學(xué)與生物力學(xué)的證據(jù)，而提出蜥腳類恐龍其實是主要生存于陸地的動物。在2004年，D.M. Henderson提出蜥腳類恐龍的骨骼具有非常多氣囊空間，如果它們進入水體時，浮力會讓它們浮在水面、無法完全沉浸于水面之下。另一方面，由于它們的身體不會完全位于水面下方，巨大壓力不會壓迫它們的內(nèi)臟器官。

過去曾發(fā)現(xiàn)數(shù)個蜥腳類恐龍的足跡化石，只有前肢的足跡，被認(rèn)為是蜥腳類恐龍在水中游泳的證據(jù)。D.M. Henderson提出，這可能是長前肢的蜥腳類恐龍（例如大鼻龍類）在淺水前進時，用長前肢在水底移動，而較短后肢不接觸水底。但由于蜥腳類恐龍的身體外形，它們在水面浮動時會很搖晃、不穩(wěn)定。D.M. Henderson認(rèn)為，當(dāng)蜥腳類恐龍在水中以長前肢移動時，它們將難以控制方向、身體不穩(wěn)定，類似喝醉的船夫。

目前蜥腳類恐龍不再被認(rèn)為是水生或半水生動物，近年證據(jù)顯示它們生存于潮濕或水岸環(huán)境。蜥腳類的足跡化石常被發(fā)現(xiàn)于水岸環(huán)境或泛濫平原的沉積層，而蜥腳類的骨骼化石常被發(fā)現(xiàn)于潮濕沉積層、或是帶有水生生物的化石。

群體行動與親代養(yǎng)育

  群體行動的阿拉莫龍想像圖

根據(jù)許多尸骨層與足跡化石，顯示蜥腳類恐龍是群居動物。但是不同種類的蜥腳類恐龍，構(gòu)成群體的規(guī)模不一。以一個發(fā)現(xiàn)于阿根廷侏羅紀(jì)中期地層的尸骨層為例，當(dāng)中的化石由成年個體、幼年個體所構(gòu)成，來自于不同年齡層。而根據(jù)其他尸骨層、足跡化石，許多蜥腳類恐龍的群體依年齡層而構(gòu)成，成年個體與幼年個體分別獨自行動。目前已知會以不同年齡層而個別群體行動的的物種，包含：阿拉莫龍、巧龍、以及某些梁龍科。

在2009年，一群科學(xué)家試圖研究蜥腳類恐龍為何會以不同年齡層來群體行動。根據(jù)牙齒的磨損程度顯示，成年、幼年蜥腳類恐龍會以不同植物為食。研究人員推測，成年、幼年蜥腳類恐龍分別以群體行動，是尋求不同種類的食物來源。而成年與幼年個體的巨大差距，也可能影響它們攝取植物的方式，并使它們采取分別群體行動的方式。

  一個幼年梁龍科骨架模型

由于剛孵化的幼體，可能會與成年個體共同相處一段時間，而且蜥腳類恐龍可能是早熟性動物。研究人員推測，那些會采取不同年齡層分開行動的物種，不會有親代養(yǎng)育的行為。而會采取成年、幼年個體群體行動的物種，可能會有親代養(yǎng)育的行為，以照顧剛孵化的幼體直到成年。

目前古動物學(xué)家還不清楚哪些物種會采成年、幼年個體集體行動，哪些物種會采取不同年齡層分開行動。需要更多的群體行動證據(jù)，才能清楚研究出蜥腳類恐龍的群居行為模式。

步態(tài)

  以后腳站立的梁龍想像圖。由查爾斯·耐特在1911年繪制

在非常早期的時候，亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）與其他人便已假設(shè)蜥腳類恐龍能以后肢站立，使用它們的尾巴充當(dāng)三腳架的第三只腳（有點類似袋鼠）。美國自然歷史博物館的一個重龍著名骨架模型，便是采用這個假設(shè)而重建。一個2005年的研究假設(shè)，如果蜥腳類恐龍已適應(yīng)偶爾以二足方式站立，那它們的前肢腳掌應(yīng)該會有因為壓力性骨折（Stress fracture）。然而，在檢驗過眾多的蜥腳類骨骸后，沒有發(fā)現(xiàn)相關(guān)的證據(jù)。

  以三腳架方式站立的重龍骨架模型。位于紐約美國自然歷史博物館

如果蜥腳類恐龍以三角架方式站立，應(yīng)該會有巨大的重量施加在尾巴的脈棘（Haemal spine）上。隨者蜥腳類恐龍的成長，它們的體重也隨之增加，當(dāng)它們以后腳站立時，這些脈棘會承受越來越多的重量，直到某些脈棘發(fā)生壓力性骨折，這將讓蜥腳類恐龍以后腳站立時感到痛苦，而因此必須改采四足方式。當(dāng)蜥腳類恐龍過重而無法后腳站立時，它們可能發(fā)展出較為安全的方施以避免用后腳站立。在蜥腳類恐龍的尾椎上曾發(fā)現(xiàn)骨折的脈棘。

在2009年，Heinrich Mallison研究不同蜥腳類恐龍以三腳架方式站立的可能性。他發(fā)現(xiàn)某些被認(rèn)為是以后肢站立的特征，例如泰坦巨龍類的左右腳間距寬，其實并不代表它們能夠用后肢站立。Mallison分別指出，泰坦巨龍類的脊柱關(guān)節(jié)靈活，如果以三腳架方式站立，脊柱的靈活關(guān)節(jié)會使它們無法穩(wěn)定站立，除非背部有大量肌肉輔助。而腕龍科的身體重心位在身體前半段，也使它們無法以三腳架方式站立。梁龍科似乎較有可能以三腳架方式站立。梁龍科的頸部關(guān)節(jié)靈活、身體重心位在臀部、骨盆結(jié)構(gòu)穩(wěn)固、以及尾椎的形狀，可能允許尾巴負擔(dān)部分的重量。Mallison推測，梁龍科比大象更適合偶爾以后腳站立。Mallison更主張，當(dāng)它們偶爾以后肢站立時，四肢骨頭并不會發(fā)生壓力性骨折。

頭部與頸部姿勢

長期以來，蜥腳類是否能夠高舉頭部、頸部，或是頸部維持在水平的姿勢，是最常提起的爭論之一。某些科學(xué)家們提出質(zhì)疑，如果蜥腳類恐龍能夠高舉頸部，以高層的樹葉為食，它們的心臟是否能夠維持足夠的血壓，供應(yīng)血液至腦部。一項2009年的研究顯示，如果蜥腳類的頸部高舉，將血液輸送到頭部，會消耗大量的能量，占去它們?nèi)粘z取能量的一半以上。此外，心臟若將血液輸送至高舉的頭部，血壓將高達700毫米汞柱，它們的心臟大小必須是鯨魚的15倍。有學(xué)者主張，梁龍、迷惑龍等蜥腳類恐龍進食時，身體的位置保持不動，借由長頸部的左右移動，以大范圍的低矮植被為食。

抱持反對意見的學(xué)者，認(rèn)為蜥腳類能夠以S狀方式高舉頸部。在2009年，一個研究提出所有四足類都能夠?qū)㈩^頸部高舉，以警戒四周的環(huán)境。研究人員也發(fā)現(xiàn)，梁龍的頸部可以下垂至45度。

  一個蜥腳類恐龍的足跡化石

足跡化石與移動方式

目前已在許多大陸發(fā)現(xiàn)蜥腳類的足跡化石。古動物學(xué)家借由這些足跡化石，可以研究蜥腳類的前肢、后肢功能。蜥腳類的前肢足跡小于后肢足跡，前肢足跡的形狀常為新月狀。

根據(jù)左右足跡的間距，蜥腳類恐龍的足跡化石可分為三種型態(tài)，分別為：狹窄間距、中等間距、寬間距，可推論出不同的移動方式。一個2004年的研究，發(fā)現(xiàn)進階型蜥腳類恐龍的足跡間距可歸納出不同型態(tài)，與演化上的分類相符合。大部分蜥腳類恐龍的足跡間距狹窄，前肢拇指的指爪痕跡明顯。腕龍科、原始巨龍形類的足跡間距、拇指指爪痕跡中等，顯示出它們的演化趨勢。原始泰坦巨龍類的左右足跡間距更寬，仍保有拇指指爪。進階型泰坦巨龍類的左右足跡間距最寬，前肢的拇指指爪已消失。

科學(xué)家們過去一度認(rèn)為蜥腳龍類必須棲息在湖泊或沼澤中藉水漂浮。不過在找到化石足跡后，就推翻了這個說法。蜥腳類的足跡寬度間隔狹窄，證明它們的四肢位于身體正下方，而非像蜥蜴與烏龜般向兩側(cè)張開。

體型的演化

為何蜥腳類恐龍會演化出巨大的體型，目前已有數(shù)個相關(guān)理論。在蜥腳類恐龍的早期演化階段，就有演化出巨大體型的趨勢，最早可追溯至三疊紀(jì)晚期?？夏崴肌たㄅ硖兀↘enneth Carpenter）推測，蜥腳類恐龍的祖先有體型巨大化的演化壓力。

根據(jù)體型巨大的現(xiàn)代草食性哺乳動物（例如象及犀牛），顯示巨大的草食性動物會有較高的消化效率。由于大型的動物有較長的消化系統(tǒng)，食物會留在身體較長時間，容許它們在低營養(yǎng)價值的食物來源下生存。它們的小腸會有大量的發(fā)酵室，容許微生物積聚及發(fā)酵植物，協(xié)助消化。在蜥腳類的演化歷史中，化石主要發(fā)現(xiàn)于半干燥及季節(jié)性干焊的環(huán)境，而在旱季有著季節(jié)性的食物營養(yǎng)價值下降。以大部分晚侏羅紀(jì)的蜥腳類恐龍為例，它們的生存環(huán)境是疏林草原，而現(xiàn)代巨大草食性動物生存在類似的干燥環(huán)境，支持上述的說法。其他巨大體型的優(yōu)勢則被認(rèn)為是次要的，例如對掠食動物的相對抵抗力、低能量消耗、或較長的壽命等。

發(fā)現(xiàn)歷史

 圓頂龍想像圖，由John A. Ryder于1877年繪制，是第一個蜥腳類的重建圖

  目前的圓頂龍骨架模型

已知最早的蜥腳類化石，是在英格蘭發(fā)現(xiàn)。這些零散的化石，最初被鑒定為其他動物。當(dāng)時并不清楚這些動物的外表，以及與其他恐龍的演化關(guān)系。

第一個被科學(xué)方式研究的蜥腳類化石，是一顆牙齒。在1699年，Edward Lhuyd在英格蘭牛津市近郊發(fā)現(xiàn)一顆牙齒化石，命名為Rutellum implicatum。在2002年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)這顆牙齒屬于蜥腳下目恐龍。但是，這個學(xué)名的建立早于林奈氏分類系統(tǒng)的建立，而且已經(jīng)超過50年不曾被任何科學(xué)期刊使用，而且是個根據(jù)牙齒而被建立的學(xué)名，因此本身也是個無效的遺失名。

在1841年，理查·歐文（Richard Owen）根據(jù)稍早發(fā)現(xiàn)的大型零散骨頭，認(rèn)為是種未知的大型海生爬行動物，是現(xiàn)代鱷魚的近親，于是命名為鯨龍（Cetiosaurus），意為“鯨魚蜥蜴”。同時，他將兩顆心臟形狀的牙齒，判斷是種未知的大型爬行動物，并命名為央齒龍（Cardiodon）。鯨龍與央齒龍成為最早被科學(xué)方式敘述、命名的蜥腳類恐龍。但在1842年，理查·歐文建立恐龍（Dinosauria）一詞，并當(dāng)時沒有包含鯨龍與央齒龍。

在1850年，吉迪恩·曼特爾（Gideon Mantell）重新研究數(shù)個被歸類于鯨龍的骨頭，他發(fā)現(xiàn)其腿部骨頭具有髓腔，這是種陸地動物的特征。曼特爾將這些骨頭建立為畸形龍（Pelorosaurus），屬于恐龍。但是曼特爾并沒有發(fā)現(xiàn)畸形龍與鯨龍的相似處。

在1870年，哈利·絲萊（Harry Seeley）鑒定一些脊椎骨，他發(fā)現(xiàn)這些脊椎屬于一種大型動物，內(nèi)部具有氣囊。由于當(dāng)時只有鳥類與翼龍目的骨頭具有氣囊，哈利·絲萊將這些脊椎命名為鳥面龍（Ornithopsis），意為“鳥的面孔”，并歸類于翼龍目。

隨者更完整的鯨龍化石的出土，約翰·菲力普斯（John Phillips）在1871年提出鯨龍是畸形龍的近親，也屬于恐龍。自從1870年代開始，美國發(fā)現(xiàn)更多、更完整的蜥腳類化石（尤其是迷惑龍、圓頂龍），古生物學(xué)界才拼湊出這些大型爬行動物的外形。在1877年，John A. Ryder繪制圓頂龍的重建圖，這是第一個蜥腳類恐龍的重建圖。同樣在1877年，理查德·萊德克（Richard Lydekker）根據(jù)在印度發(fā)現(xiàn)的零散脊椎，命名為泰坦巨龍（Titanosaurus），這是首次在南方大陸發(fā)現(xiàn)的蜥腳類恐龍。

在1878年，奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）發(fā)現(xiàn)了當(dāng)時最完整的蜥腳類化石，并命名為梁龍。馬什同時建立蜥腳亞目（Sauropoda），意為“蜥蜴的腳”，包含鯨龍、梁龍、以及它們的近親，以有別于其他已知的恐龍分類單元。

分類學(xué)

  數(shù)種大鼻龍類恐龍，由左到右依序為：圓頂龍、腕龍、長頸巨龍、盤足龍

在最近幾年，蜥腳下目的分類大致上是固定的，但還是有一些科或?qū)俚奈恢梦创_定，例如：盤足龍、簡棘龍、約巴龍、以及納摩蓋吐龍科。在某些版本分類法里，并不包含火山齒龍科、鯨龍科、峨嵋龍科，因為它們被認(rèn)為是并系群，或復(fù)系群；某些版本也認(rèn)為圓頂龍科是復(fù)系群，而不包含圓頂龍科。

分類

以下簡略演化樹是根據(jù)威爾森在2002年的研究：

以下演化樹來自于迪亞戈·玻爾（Diego Pol）等人的2011年研究：

延伸閱讀

Bob Strauss, 2008,Sauropods: The Biggest Dinosaurs that Ever Lived, The New York Times

Kristina Curry Rogers and Jeffrey A. Wilson, 2005, The Sauropods: Evolution and Paleobiology, University of California Press, Berkeley, ISBN 978-0-520-24623-2

Upchurch, P., Barrett, P.M. and Dodson, P. 2004. Sauropoda. In The Dinosauria, 2nd edition. D. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.). University of California Press, Berkeley. Pp. 259-322.

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