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泛素化

泛素化系統(tǒng)

泛素化是一種酶促的、蛋白質(zhì)翻譯后修飾（PTM）過程，其中來自被激活泛素的二甘氨酸模體中末端甘氨酸的羧基與被修飾蛋白中賴氨酸ε氨基相連形成一酰胺鍵。

將蛋白標記上泛素的過程（泛素化）包括了以下一系列步驟：

活化：泛素通過泛素活化酶 E1 參與的一個兩步反應(yīng)而被激活，并且需要ATP提供能量。 第一步是泛素與ATP反應(yīng)，形成泛素-腺苷酸復(fù)合物； 第二步是泛素的轉(zhuǎn)移，即泛素與AMP分離并轉(zhuǎn)移到 E1 的半胱氨酸殘基上，泛素的羧基端與 E1 酶中半胱氨酸的巰基通過硫酯鍵相連。

結(jié)合：E1將活化后的泛素通過轉(zhuǎn)硫酯化反應(yīng)轉(zhuǎn)移到泛素結(jié)合酶E2。

連接：泛素連接酶 E3 催化泛素級聯(lián)反應(yīng)的最后一步，將結(jié)合到 E2 的泛素轉(zhuǎn)移到目標蛋白上，使目標蛋白的一個賴氨酸與泛素的羧基端的一個甘氨酸通過異構(gòu)肽鍵連接，通常這個步驟需要100多個E3連接酶的催化， E3 連接酶具有底物識別作用，并且能夠與 E2 和底物相作用，有些 E3 也可以激活 E2 的活性。

在泛素化級聯(lián)反應(yīng)中各個步驟分為不同的層次的, E1 能夠結(jié)合多個 E2, E2 能夠結(jié)合多個E3，這種嚴密的分層現(xiàn)象能夠使細胞對泛素化進行更為精致的調(diào)節(jié)。

泛素樣蛋白ubiquitin-like proteins (ULPs)也通過 E1–E2–E3 級聯(lián)系統(tǒng)對蛋白質(zhì)進行修飾，不過與泛素蛋白的修飾級聯(lián)系統(tǒng)也存在一些差異。

E4 泛素鏈延長酶, 能夠在 E3 泛素連接酶產(chǎn)生的單泛素化蛋白上延長泛素。

E3

E3泛素連接酶具有兩個結(jié)構(gòu)域中的一個:

HECT ( H omologous to the E 6-AP C arboxyl T erminus) 結(jié)構(gòu)域

RING ( R eally I nteresting N ew G ene) 結(jié)構(gòu)域 (or the closely related U-box domain)

泛素最終通過兩種方式轉(zhuǎn)移至蛋白質(zhì)底物:

直接從E2結(jié)合酶轉(zhuǎn)移至蛋白質(zhì)底物（由E3酶的 RING 結(jié)構(gòu)域催化）

通過E3連接酶再轉(zhuǎn)移至蛋白質(zhì)底物（由E3酶的 HECT 結(jié)構(gòu)域催化），在轉(zhuǎn)移至蛋白質(zhì)底物之前，泛素與E3酶 HECT 結(jié)構(gòu)域中保守的半胱氨酸殘基通過硫酯鍵而形成E3-泛素復(fù)合物。

2004年，阿龍·切哈諾沃、阿夫拉姆·赫什科、歐文·羅斯因發(fā)現(xiàn)了泛素調(diào)節(jié)的蛋白質(zhì)降解過程而獲得了諾貝爾化學(xué)獎。

參考文獻

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