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突觸的解剖結(jié)構(gòu)

典型的化學(xué)突觸是在兩個(gè)神經(jīng)元之間形成的單向通信機(jī)制。神經(jīng)信息的流向是從突觸前細(xì)胞到突觸后細(xì)胞。突觸通常形成在突觸前細(xì)胞的軸突和突觸后細(xì)胞的細(xì)胞體或樹突之間。在常見的突觸中，從突觸后細(xì)胞的細(xì)胞膜上伸出一個(gè)稱為突棘的突起物，與突觸前細(xì)胞的軸突相對，形成一個(gè)寬約20 nm的空隙，成為突觸間隙。

突觸前膜內(nèi)的突觸小泡含有事先在細(xì)胞體內(nèi)合成并且轉(zhuǎn)運(yùn)過來的神經(jīng)遞質(zhì)分子。這些神經(jīng)遞質(zhì)在突觸前細(xì)胞發(fā)生沖動(dòng)（動(dòng)作電位）時(shí)，鈣離子通道負(fù)責(zé)將去極化轉(zhuǎn)化成神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。這一過程稱為興奮－分泌耦合（Excitation-secretion coupling）。神經(jīng)遞質(zhì)被通過胞吐作用釋放到突觸間隙后，擴(kuò)散到突觸后膜，并與其上的特異性神經(jīng)遞質(zhì)受體結(jié)合，產(chǎn)生突觸后細(xì)胞的局部電位、基因表達(dá)或其它結(jié)果。

化學(xué)突觸的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

化學(xué)突觸內(nèi)的通信依賴于神經(jīng)遞質(zhì)釋放和接受。突觸前膜在突觸前細(xì)胞發(fā)生動(dòng)作電位時(shí)釋放神經(jīng)遞質(zhì)。動(dòng)作電位產(chǎn)生在神經(jīng)元的軸丘，以有限的速度傳導(dǎo)到突觸前膜，導(dǎo)致突觸前膜上的電壓門控鈣離子通道的打開，形成鈣的內(nèi)向電流。進(jìn)入突觸前膜內(nèi)鈣離子通過一系列化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致突觸小泡與突觸前膜的融合，以及神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。一種稱為SNARE的蛋白是這一融合過程的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

神經(jīng)遞質(zhì)被釋放以后，通過突觸間隙擴(kuò)散到突觸后膜上，與突觸后膜上的特異性受體相結(jié)合。所謂受體的特異性，一方面是指一種受體通常只能與一種神經(jīng)遞質(zhì)相結(jié)合，另一方面是指一種受體只能在突觸后細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生一種作用。由于神經(jīng)遞質(zhì)和受體的不同，突觸可以在突觸后細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生多種不同的結(jié)果。常見的一種結(jié)果是突觸后膜上的跨膜電流。該跨膜電流造成突觸后膜的跨膜電位的改變，稱為突觸后電位。去極化的跨膜電流造成興奮性的突觸后電位（EPSP），超極化的跨膜電流造成抑制性的突觸后電位（IPSP）。

另一種常見的結(jié)果是影響突觸后細(xì)胞的代謝或者基因表達(dá)。

釋放出來的神經(jīng)遞質(zhì)必須通過一些機(jī)制從突觸間隙中除去，才能使一次突觸事件正常結(jié)束。有多種此類機(jī)制，包括神經(jīng)遞質(zhì)在酶解、神經(jīng)遞質(zhì)被突觸前膜的重吸收、以及神經(jīng)遞質(zhì)被突觸后膜吸收。

突觸作為神經(jīng)元的輸入

對于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的大多數(shù)神經(jīng)元來說，突觸是其神經(jīng)信號(hào)的唯一輸入渠道。與某一神經(jīng)元相連的所有前級細(xì)胞都通過突觸向細(xì)胞傳遞關(guān)于自身興奮狀態(tài)的信息。

對于興奮性突觸后電位（EPSP）來說，如果其幅度足夠大，距離動(dòng)作電位產(chǎn)生的部位足夠近，單獨(dú)一個(gè)EPSP就可以造成突觸后細(xì)胞的一次動(dòng)作電位發(fā)放。但是在大多數(shù)情況下，突觸后細(xì)胞的一次動(dòng)作電位是其許多突觸產(chǎn)生的突觸后電位的空間和時(shí)間整合的結(jié)果。所謂空間整合是指不同部位的突觸對突觸后細(xì)胞產(chǎn)生的不同興奮作用的綜合，所謂時(shí)間整合是指同時(shí)或不同時(shí)發(fā)生的突觸時(shí)間對突觸后細(xì)胞的作用的綜合，這兩者密不可分。

抑制性突觸后電位（IPSP）造成突觸后細(xì)胞的局部超極化，其作用是降低突觸后細(xì)胞發(fā)生動(dòng)作電位的概率，所以是EPSP的拮抗者。中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的大多數(shù)神經(jīng)元都同時(shí)收到EPSP和IPSP的影響，從而實(shí)現(xiàn)足夠復(fù)雜的神經(jīng)計(jì)算。

生物突觸的這一工作機(jī)制，是許多神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的靈感來源。

突觸的強(qiáng)度

突觸的強(qiáng)度，通常是指一次突觸事件在突觸后細(xì)胞所產(chǎn)生的突觸后電位的幅度大小。突觸的強(qiáng)度與許多因素有關(guān)。這些因素主要包括：

突觸前膜內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)的儲(chǔ)備量

突觸前膜興奮－分泌耦合（Excitation-secretion coupling）的強(qiáng)度

突觸后膜上的受體的多寡

神經(jīng)遞質(zhì)釋放后的重吸收快慢

突觸可塑性

對于動(dòng)物體內(nèi)的突觸來說，突觸的強(qiáng)度并非一成不變，而是時(shí)刻都由于突觸自身的活動(dòng)歷史，以及其它一些作用因素而發(fā)生改變和調(diào)整。這一調(diào)整過程，被認(rèn)為和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育、學(xué)習(xí)和適應(yīng)等過程密切相關(guān)，乃至是其關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。

一些突觸的強(qiáng)度可以由于長期高頻率活動(dòng)而得以增加，這一效應(yīng)稱為長期增強(qiáng)作用。與之相對的另一種效應(yīng)稱為長期抑制作用。一種稱為NMDA的谷氨酸受體通道被認(rèn)為與長期增強(qiáng)作用密切相關(guān)。

參見

神經(jīng)元

神經(jīng)遞質(zhì)

電突觸

突觸可塑性

赫布理論

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